脱落酸(S-诱抗素)和芸苔素内酯哪个好?这本来不应该成为一个问题。
因为无论芸苔素内酯(Brissinolide,简称BR)还是S-诱抗素(传统上称为脱落酸,英语abscisic acid,简称ABA)还是赤霉素(Gibberellin,简称GA)等,都是植物内源激素,在植物体内具有各自不同的功效,都是植物生长必不可少的,植物生长需要多种植物激素协同作用,在不同时点,不同环境,表现出不同的作用特点,不能简单的分出哪个优,哪个劣,因此就不存在好坏之说。
那么,截至目前,植物体内都发现有哪些内源激素呢?
一个化合物是否被视为植物激素,取决于能否证明该化合物是植物中普遍存在的、生长发育的内源调节因子。
最早的五大激素说指的是生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸。除上述五大类经典植物激素外,近二三十年间又逐步把几种植物体内的天然生长物质归入植物激素,它们是芸苔素内酯、水杨酸、茉莉酸、多胺、多肽激素等。其中最近几年成熟普及被广泛应用的是芸苔素内酯,称为第六类植物激素。芸苔素内酯(又称油菜素内酯)是20世纪70年代初美国Mitchell领导的研究组在研究油菜等植物的花粉提取物时发现的,当时命名为芸苔素。随后,Grove等(1979)通过深入研究,证明它是一种甾醇内酯化合物,命名为油菜素内酯,是植物体内确认的第一个甾体类激素。水杨酸和茉莉酸作为植物激素的作用是近几年的研究才阐明的。多胺是一类脂肪族含氮碱,近年来被归为植物激素类物质,多肽激素则是近几年新发现的一类植物激素,第一个发现的是系统素,是从受伤的番茄叶片中分离出的一种由18个氨基酸组成的多肽,在植物防御反应中起重要作用。
脱落酸发现的比芸苔素内酯要早,但推广应用没有芸苔素内酯成熟和普及。脱落酸自1963年被发现以来,关于脱落酸生物合成途径的研究进展缓慢,因为常规生物化学方法的功效甚微。直到近年来,随着生物合成途径中多数步骤的突变体的发现和分子遗传学方法的应用,相关酶和底物才得到鉴定。由于以上原因,前些年脱落酸(S-诱抗素)在世界范围内一直未能应用于实际的农业生产。
在我国,随着1992年以来中科院成都生物研究所发酵生产工艺的成熟,开始在农业生产上推广应用。最近几年,S-诱抗素成为国内农药登记的热点。而芸苔素内酯虽然发现比S-诱抗素晚,但生产工艺成熟,这些年推广应用也已经相当成熟和普及,因此已被广泛认可和应用。
因为惯性思维,在很多人看来,后出的就是新的,新的就更好。因为芸苔素内酯已被广泛认可且销量大,一些厂家为了产品推广,不惜夸大其功能,干脆宣传S-诱抗素比芸苔素内酯好,甚至宣传S-诱抗素超过芸苔素内酯、赤霉素、细胞分裂素、乙烯等其他植物激素,是所有植物激素里最好的,尤其是在柑橘保花保果方面。真是这样吗?实际情况又如何呢?
鉴于最近两年S-诱抗素和芸苔素内酯市场热度比较高,生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯大家相对了解又比较多,下边引用美国著名《植物生理学》教材的有关内容对脱落酸和芸苔素内酯在植物发育中的作用和生理效应作一简单归纳。国内有关植物激素的权威专著是许智宏院士(曾任中国科学院副院长、北京大学校长)和薛红卫研究员(中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室主任)牵头由具有多年从事植物激素研究的海内外专家与学者共同编写的《植物激素作用的分子机理》,大家可以阅读参考。
一、脱落酸
脱落酸在种子和芽休眠的起始和维持以及植物对胁迫尤其是水分胁迫的反应中起主要作用。此外,脱落酸通常作为拮抗剂,通过与生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯和芸苔素内酯相互作用,影响植物发育的其他方面。
脱落酸在发育中的作用和理效应:
●脱落酸在调节种子发育、种子和芽休眠、萌发、营养生长、衰老、气孔调节及胁迫反应中发挥作用。
●在发育的种子中,胚和胚乳的基因型控制脱落酸合成,这对诱导休眠至关重要。种皮的母本基因型在胚发生中期控制脱落酸积累,后者抑制胚萌。
●种子发育过程中,脱落酸促进储藏蛋白、脂及参与脱水耐性形成特异蛋白等的合成。
●种子的休眠和萌发由脱落酸与赤霉素之间的比例控制 。
●在萌发的种子中 , 脱落酸抑制赤霉素诱导的水解酶合成。
●脱落酸对根和茎生长的效应依赖于植物的水分状况。
●脱落酸极大地促进了叶片衰老 , 因而增加了乙烯形成和刺激脱落。
●脱落酸在休眠芽中积累,抑制芽的生长,脱落酸也可与促进生长的激素如细胞分裂素和赤霉素相互作用。
●在应答水分胁迫反应中,脱落酸通过使正电荷内流进入保卫细胞诱导膜的瞬时去极化关闭气孔。这些瞬时变化导致细胞中大量K 和阴离子持续外流,从而降低了保卫细胞的膨压。
●保卫细胞脱落酸诱导的变化能抑制质膜H - ATP酶活性,导致膜的去极化。
脱落酸在柑橘上的有关应用研究:
中国农业科学院柑桔研究所雷霆、汤军、彭良志《柑桔座果初期内源脱落酸变化研究》:对有核凤梨甜橙和无核朋娜脐橙的幼果、当年生春叶、春梢和一年生春叶在第一次生理落果期内源脱落酸(ABA)的变化研究表明,凤梨甜橙的座果率比脐橙高,其幼果中ABA的含量比脐橙低。用 GA3 6- BA涂果提高了脐橙座果率,但降低了幼果中ABA含量。幼果中ABA的高含量不利于座果。
浙江省科学院柑桔研究所管彦良、胡安生、蒋斌芳、牟莉桦《柑桔果实脱落的激素调控》:柑桔幼果脱落速率与离区组织的纤维素酶活力呈正相关,脱落速率高峰的出现伴随乙烯释放高峰和ABA的积累。过氧化物酶 ( POD) 活力高峰出现在乙烯释放高峰之前。外源NAA和CEPA刺激柑桔幼果离区纤维素酶的活力并使 POD维持在较高的水平上,因而也就增加了脱落。6-BA对幼果外植体和田间幼果的脱落都有抑制作用。GA处理增加外植体的脱落而抑制了田间幼果的脱落,显示出GA调节器官脱落的复杂性。GA和 6-BA在生产上可用来作柑桔保果剂。
姚珍珍《晚熟脐橙落花落果生态影响因子及生理机制研究》:对两次生理落果高峰期的幼果内源激素含量分析结果表明:晚熟脐橙第一、二次生理落果期,正常果中促进生长类激素GA3、IAA、ZR含量均显著高于脱落果,落果中ABA含量显著高于正常果。第二次生理落果期,脱落果中碳水化合物含量显著低于正常果,而脱落酸ABA含量却显著高于正常果。
邹燕《柑桔生理落果机制研究生理落果期幼果中的GA、ABA和氨基酸变化》: GA、ABA作为互相拮抗的两种植物内源激素,其比例关系决定幼果的生长或脱落,ABA/GA高,促进幼果脱落,ABA/GA低,则诱导幼果生长。柑橘生理落果主要是高含量ABA及低浓度GA作用的结果。ABA含量与幼果脱落正相关,ABA含量越高,落果越多,易落果的品种含ABA多。
阎玉章、邹燕《华盛顿脐橙和锦橙生理落果与GA 和ABA含量研究》:脐橙幼果脱落与ABA含量呈极显著正相关,与ABA/GA呈显著正相关,与GA含量呈不显著负相关。锦橙幼果脱落与ABA/GA和ABA为不显著正相关,与GA呈不显著负相关。
二、芸苔素内酯
芸苔素内酯是甾醇类激素,调节植物生长发育的多个过程,包含茎和根中的细胞分裂和细心伸长、光形态建成、生殖发育,叶片衰老和逆境响应。在植物中广泛分布且活性极高。
芸苔素内酯对生长和发育的影响
●芸苔素内酯不但参与纤维、侧根和维管系统的发育,也参与顶端优势的维持、花粉管生长、种子萌发,叶片衰老和植物防卫。
●芸苔素内酯既促进细胞增殖又促进细胞伸长
●芸苔素内酯维持细胞壁生长所必需的正常的微管丰度和排列组织。
●低浓度芸苔素内酯促进根的生长,高浓度芸苔素内酯抑制根的生长。
●芸苔素内酯通过改变生长素的极性运输来促进侧根发育。
●芸苔素内酯促进木质部的分化并抑制韧皮部的分化。
●芸苔素内酯通过与包括赤霉素和脱落酸在内的其他激素相互作用来促进种子萌发。
芸苔素内酯在农业上的应用前景:
●芸苔素内酯施加在生长于逆境下的作物上最为有效。
●芸苔素内酯长在提高植物繁殖能力方面有很大作用。
芸苔素内酯在柑橘上的应用研究
根据陆剑飞《芸苔素内酯对4种水果经济性状和品质的影响》,在草莓、黄瓜、葡萄和柑橘上开展芸苔素内酯施用效果试验,结果表明,芸苔素内酯能提高4种水果的坐果率,在葡萄和柑橘上还可促进单果生长,从而提高产量。施用芸苔素内酯对4种水果的 Vc 含量均无影响,且可不同程度地提高可溶性固形物或糖度含量,降低可滴定酸的含量,从而提高固 ( 糖) 酸比,改善口感。但是在草莓和黄瓜上,随着芸苔素内酯施用浓度提高会明显增加畸形果率,从而影响水果的经济价值。建议草莓、黄瓜等作物上最好只施用1 次,浓度以0. 01 ~ 0. 02毫克/千克为宜; 葡萄和柑橘上可以施用 2 次,使用浓度控制在0. 03毫克/千克。
从以上介绍可以看出,两种植物激素各有特点和功能,不存在谁优谁劣之说。
鉴于芸苔素内酯在柑橘上以及其他作物上推广应用已经非常成熟,可以大面积推广。
而S-诱抗素推广和应用尚处于起步阶段,在节水农业以及水稻推广比较多,应用技术相对成熟。少量的诱抗素能够增加植物的抗性,减少或推迟病虫害的发生,提高移栽成活率,增加产量,提高品质。
但仍存在如下问题:
一是使用技术规范有待制定,目前农业生产中使用较混乱,致使有时出现局部药害;
二是施用效果易受其他因素干扰,不但会遇到作物本身吸收、运转、螯合和代谢等限制,同时因施用的作物、时期、浓度、方法和部位效果差异较大,还会受到气候条件的影响。
S-诱抗素在柑橘上的应用也就是最近几年才开始,尤其在柑橘保花保果方面,也就是一两年的时间,无论实践还是理论,都还有不少问题有待进一步探讨。S-诱抗素的用量和时间都有严格要求。因此,对S-诱抗素应用于柑橘上保花保果,稳妥起见,建议先试验确认精准用量和最佳使用时期,然后做小面积的示范试验,取得成功后再大面积推广。
来源:网络
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