5.41 亿年前开始的寒武纪，地球海洋突然变得热闹起来，整个生物界呈现了爆发式的演化场景。尤其是无脊椎动物展现了蓬勃发展的面貌，各个门类的祖先竞相出现。
同时，生物界首次出现了脊椎动物的最早代表——原始无颌鱼。这支无颌鱼类的出现不仅给生物界增添了海洋新成员，而且预示了生物演化即将进入一个崭新的时代。但它们称霸海洋只有一段短短的历史，这又是为什么呢？
无颌鱼出现：
脊椎动物展现“初舞台”
在寒武纪大爆发中诞生的昆明鱼是最古老的原始无颌鱼。昆明鱼的发现，不仅将包括人类在内的整个脊椎动物演化史向前推进了 5000 万年，而且改写并完善了脊椎动物早期演化理论，对脊椎动物的演化产生了重大而深远的影响。从此，脊椎动物作为首次登上演化舞台的新型动物类群，一跃成为生物界举足轻重的演化力量。
凤姣昆明鱼。图片来源：舒德干，2022
无颌类最主要的特征是缺乏上下颌骨，在许多其他方面也非常原始。
它们的游泳水平并不高，主要依靠身体的扭动而不断前进。
由于缺乏上下颌骨，它们口如吸盘，不能咀嚼食物，只能靠吮吸甚至仅靠水的自然流动将海洋中的生物或微生物送进嘴里食用。
它们没有真正的偶鳍，中轴骨骼只是软骨质而不是真正的硬骨质。
无颌鱼的身体像鱼形动物，在动物分类上被统归于鱼形总目的无颌纲，在进化上要比真正的早期鱼类原始。因此，无颌类是最早的脊椎动物。
甲胄鱼：
奥陶纪末大灭绝的幸运儿
志留纪和泥盆纪是鱼类时代，无颌类和有颌类都已大量出现。但在与有颌鱼类的竞争中，甲胄鱼虽然也一度辉煌，最终却只是昙花一现。无颌类虽在现生脊椎动物中占极小的物种比例，但是化石记录表明，这一类群在地史时期也曾一度繁盛，并成为当时脊椎动物的主体，这就是志留纪强势崛起的甲胄鱼类。
志留纪甲胄鱼。图片来源：杨定华
甲胄鱼类可能在中晚寒武世就已出现，但在寒武纪中晚期和奥陶纪大部分时间长期沉寂，化石发现寥寥无几。奥陶纪所发现的也是零碎化石而已。然而，进入志留-泥盆纪时代，甲胄鱼类开始兴旺起来，科学家在世界各地发现了该时期各种各样的无颌鱼类化石。
科学家发现，这些化石身上披着骨质的甲片，头部和头后侧的结构还没有分开，活动并不灵活，躯干部不具有胸鳍和腹鳍，身体前部具有骨板或鳞甲，因此一般将它们称为甲胄鱼类。
甲胄鱼类是如何兴起的呢？奥陶纪末期气候剧烈变化，发生了赫南特大冰期，导致了显生宙第一次生物大灭绝，使得无脊椎动物大量灭绝，曾经喧嚣热闹的古生代海洋出现了广阔的生态空位。甲胄鱼类因祸得福，在熬过了大冰期后，终于在志留-泥盆纪时期迎来辐射性的演化。
甲胄鱼类的黄金时代来啦!
化石资料表明，志留纪甲胄鱼类已经演化出以下几大类群：盔甲鱼类、骨甲鱼类、异甲鱼类、花鳞鱼类和缺甲鱼类等，海洋成了甲胄鱼类的天下。
进入全盛的甲胄鱼类时代，辐射演化出了 300 多种异甲鱼类，200 多种骨甲鱼类和近 100 种盔甲鱼类。这些“披盔戴甲”的鱼类体形大小不一，小的体长几厘米，大的几十厘米。外表形态差异也很大：异甲鱼类身体呈纺锤形，口周围有扇形排列的口片，或许可以用来刮取食物；骨甲鱼类头甲呈马蹄形，有成对胸鳍，头甲上具特殊的侧区，可能用于容纳如感觉器官等多个器官。
甲胄鱼类的生活方式多种多样，多数种类在海底营底栖生活，靠滤食海底有机物为生。有的种类如杯甲鱼类，有厚的鳞片，但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，能在水层表面取食。大多数甲胄鱼生活在淡水中。
到了泥盆纪时，这一大类早期的脊椎动物达到了繁盛时期，各种各样的无颌鱼形脊椎动物的化石在世界各地都有发现。2021 年我国还在云南曲靖新发现约 4.19 亿年前的盔甲鱼类三尖鱼科的一个新属种“刘氏镰角鱼”。
刘氏镰角鱼生态复原图。图片来源：郭肖聪
甲胄鱼类的兴旺历史再次佐证了一个事实：凡是一个新兴的门类出现，其发展的早期阶段总是为数甚少，在生存斗争中暂时处于劣势。当我们发现它们存在时，常常已是这类动物处于辐射大发展的阶段。因此在化石中，一个类群的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。
曾经的“王者”惨遭淘汰
甲胄鱼类的头甲是厚重统一的盔甲，其单鼻孔、越来越多的鳃弓，都是其走向没落，并在先进的有颌脊椎动物兴起过程中最终遭受淘汰的原因。
甲胄鱼类虽然在志留纪和泥盆纪大量出现，风光一时，但它们没有真正的偶鳍，活动能力很差。中轴骨骼还只是软骨质而不是真正的骨质(即硬骨质)。前部体表具有大而统一的骨板或鳞甲，虽然就像古代武士的铠甲一样起着保护身体的作用，但笨拙的盔甲极大妨碍了身体的灵活移动。
尤其是，甲胄鱼类没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效地张合，只能靠吮吸甚至仅靠水的自然流动将食物送进嘴里，依赖于鳃的过滤进食。所以它们鳃的数目比鱼类要多，鳃区在身体中占有相当大的比例，这造成了头大尾小的不相称的体形。缺乏上下颌限制了甲胄鱼的主动捕食能力，食物范围很窄，因而没有“发展前途”。
甲胄鱼类属于无颌脊椎动物，处于有颌脊椎动物发展的前一阶段。但是甲胄鱼类在演化上走向了高度特化。例如鼻孔形式，只有单鼻孔，或只有内鼻孔。还如，鳃弓中的颌弓非但没有向颌的方向发展，在有些种类里还退化了以及由分别开口向外界的鳃孔发展为总的出鳃孔等，这些都说明甲胄鱼无颌类在演化过程中，已偏离了向着有颌类演化的方向。
志留纪和泥盆纪是甲胄鱼类鼎盛发展的时期，种类大量出现，形态多种多样。而先前的寒武——奥陶纪，甲胄鱼类化石稀少，表明这曾是无颌类演化较弱的发展时期。因此，甲胄鱼类可能并不是无颌脊椎动物发展的开始，而是无颌脊椎动物发展的结果。有颌脊椎动物则可能与甲胄鱼类来源于同一祖先。
“上巴”和“下巴”来了！
有颌鱼类的兴起是鱼类演化史上极为重要的事件，其中颌骨的出现是鱼类新陈代谢最具革命性的创新。颌既是重要的摄食器官，同时也是进攻敌害的有力武器，并且还能发声、吸氧。这些都为有颌类动物未来演化，特别是鱼类登上陆地，引发一系列脊椎动物的演化奠定了意义深远基础。
新近发现的重庆特异埋藏化石库和贵州石阡化石库，充分展示了志留纪有颌鱼类的面貌，表明至少在不晚于距今 4.4 亿年，有颌类各大类群已经在当时还是汪洋大海的我国华南地区欣欣向荣了；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现，并开始扩散到全球。
新塑梵净山鱼生态复原。图片来源：傅渤渊、傅保中
有颌鱼类虽然在志留纪已经出现，但是志留纪晚期和泥盆纪早期的原始有颌鱼类主要是小形的盾皮鱼和棘鱼。泥盆纪中期以后情况则发生了很大变化，这时不但像粒骨鱼这样的盾皮鱼类已发展成为巨大的凶猛肉食者，同时更进步的鱼类如软骨鱼类、软骨硬鳞鱼类、总鳍鱼及肺鱼等均已得到很大发展。
显然，在与有颌鱼类的竞争中，甲胄鱼相形见绌了。原来或许是先进的、适应环境的甲胄鱼变得落后和不适应了。先进的取代落后的，适应的淘汰不适应的，这是生物发展中的自然规律。
随着有颌鱼类机能越来越完善，类群不断繁盛，甲胄鱼所占据的生态水域必然被有颌鱼类所替代。在此状态下，甲胄鱼类只能走向没落和灭绝。而无颌类后裔即便演化至今，也只是海洋中极为小众的一个群体。可见，“上巴”和“下巴”在生物的演化之路上有多重要！
出品｜科普中国
作者｜冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所）
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