图1. 墨西哥美西螈之实验室培育的白化种，是可爱网红动物。图源：sciencefocus.com
- 引 言 -
与必然变成一只青蛙的蝌蚪不同，长大的美西螈宝宝将走到螈生十字路口：变态，还是不变态呢？
撰文丨莘 莘
责编丨戴 威
在古老的阿兹特克文化中，有这样一个传说。
有一天，风神为了创造新的太阳，决定杀死所有的神献祭，然而擅长变化的冥神琐罗陀不愿意牺牲自己。为了逃避风神，琐罗陀先变成了玉米，又变成了龙舌兰，最后变成了水里的墨西哥美西螈。
最终风神还是找到了琐罗陀，为了惩罚他懦弱和自私，琐罗陀遭到诅咒，他将永世生活在水里，并且永世无法长大。
图2. 墨西哥美西螈之野外种，看起来一脸不好惹。图源：Wikimedia Commons
巴黎植物园的一桩悬案
墨西哥美西螈（axolotl，Ambystoma mexicanum），又名美西螈，因为头上的六条小辫子又被称为六角恐龙，是一种仅分布于墨西哥的两栖动物。
美西螈最早进入学界视野可以追溯到二百多年前。在19世纪初，大名鼎鼎的亚历山大·冯·洪堡（Alexander von Humboldt ）将两只在美洲科考旅行中获得的蝾螈标本赠送给了法国著名学者乔治·居维叶 （George Cuvier）。
居维叶是比较解剖学的创始人，彼时的他正致力于通过分析动物的结构来完善林奈分类系统中两栖和爬行类动物的部分，是两爬动物的绝对权威。居维叶在助手安德烈·杜梅里（André Duméril）的协助下，解剖了这两只美西螈的标本并得到了如下结论：两只美西螈应该是某种动物的幼态—— 也就是变态发育之前状态。
变态发育指的是动物在出生之后的发育过程，形体结构和和生活习性上经历的显著变化，毛毛虫变蝴蝶、蝌蚪变青蛙，这些都是我们耳熟能详的变态发育过程。至于美西螈变态发育之后的成体是什么样子，得去美洲再抓一只成体才知道。
此后，陆陆续续又有一些美西螈的标本造访欧洲，但是学界并没有新的结论出现。
直到1864年的1月，在巴黎一个冬日，六只美西螈从9190公里之外的墨西哥悄然来到了塞纳河畔的巴黎植物园（Jardin des plantes）。这是美西螈第一次活着踏上欧洲大陆的土地，而接待它们不是别人，正是居维叶助手安德烈·杜梅里的儿子，奥古斯汀·杜梅里（Auguste Duméril）。
通过观察这六只美西螈，小杜认为居维叶的结论没有错，于是乎他在1864年发表论文称：美西螈确实就是某种爬行动物的幼态。
然而，小杜前脚刚发表论文，反转就来了：他的美西螈生了。
既然这些美西螈都可以繁育后代了，那么它们当然是性成熟的成体，怎么会是幼态呢？小杜只好在同年发表论文：不好意思，我（还有居维叶）都搞错了，这些墨西哥美西螈是成体。
然而又才过了一年，当小杜再次去查看他的美西螈的时候，他发现—— 又搞错了。
“等等，我的墨西哥美西螈里怎么混进去一只…… 那是什么动物？是谁放进去的？”
图3. 杜梅里描绘的美西螈两种长相。图源：Duméril [2]
然而，这只凭空出现的那只蝾螈也不是别的螈，正是墨西哥美西螈经过变态发育之后的样子。
现在小杜彻底被他的墨西哥美西螈搞糊涂了，那些原产于墨西哥的美西螈究竟是不是成体呢？如果不是，怎么它们又生了小美西螈？如果是，它们生的二代美西螈怎么又成了完全不同的另一种样子呢？
小杜随后发现，在这些二代墨西哥美西螈中，有的会变态，有的则不变态。但是究竟是什么原因决定了墨西哥美西螈的变态或不变态呢？可惜的是，直到小杜在1870年去世，这个问题也没有完美答案。
图4. 美西螈成体之谜。图源：作者手绘
变态还是不变？生命的十字路口
蝌蚪变青蛙是我们最熟悉不过的变态发育过程。与蝌蚪相似，幼态的美西螈也过着用腮呼吸的水生生活—— 它们脸上的六条小辫子就是它们的腮。
然而，与必然变成一只青蛙的蝌蚪不同，随着幼态美西螈的长大，它会面临螈生的十字路口：如果它一直生活在水里，那么它一生的形态就会定格在幼态，以幼态的形态繁育后代；如果它的生活环境偏向于干燥的陆地，那么美西螈就可能就会经历像蝌蚪变青蛙一样的变态过程，从六只小辫子的 “胖头鱼” 变成适宜于陆地生活的 “四脚蛇”。
图5. 还原度100%的变态和不变态的美西螈。图源：作者手绘
在动物的发育过程中，某个时间节点的环境因素对可以对动物的形态起到决定性的作用。有一个科学家从美西螈的生命历程中悟出了关于人类祖先的奥秘，这个人就是英国科学家沃尔特·加斯唐（Walter Garstang）。
加斯唐平生最爱两件事，动物演化和诗歌创作。诗歌我们暂且不表，我们先来介绍两种令加斯唐着迷的生物。
在茫茫的大海中，分布着一种不起眼的动物，文昌鱼（Branchiostoma lanceolatum）。文昌鱼其实不是鱼（图6），也不是脊椎动物，它没有脊椎，只有具有一条沿背部下行的神经索，而这条神经索标志着文昌鱼是现存动物中最接近脊椎动物祖先的一种动物。
图6. 文昌鱼 图源：embrc-france.fr
与此同时，大海里还广泛分布着另外一种古老的动物，海鞘（Tunicata）。海鞘长得就像是一个中空的海绵筒（图7），它一生的大部分时间只是插在海床上，一动也不动。然而，海鞘并非生来如此，幼态海鞘形状像蝌蚪，可以在海里自由游动，尾端还有一段与文昌鱼结构类似的脊索。然而，经过变态发育之后，海鞘的脊索就消失了，变成了海床上一个筒子。
图7. 海鞘 图源：Wikimedia Commons
在加斯唐的脑海里，美西螈把文昌鱼和海鞘连了起来：既然美西螈有可能因为环境因素停留在幼态，那么类似的事情也有可能发生在某种类似海鞘的远古生物上。在某个远古的时间节点，一种类似海鞘的生物定格在了幼态，以一种类似文昌鱼的形式繁衍下去，成为了人类在内的脊椎动物的祖先。
图8. 幼态延续理论：一种类似海鞘的生物定格在了幼态，以一种类似文昌鱼的形式繁衍下去，成为了脊椎动物的祖先。图源：作者手绘
这个理论被加斯唐称为幼态延续理论，热衷诗歌创作的加斯唐并没有把这些研究写成平凡的学术论文，而是都写成了诗，收录在了他的诗集《幼虫形态和其他动物学诗句》里。尽管现代DNA研究证实了用幼态延续介绍脊椎动物起源存在着一些不足之处，但加斯唐的工作无疑为我们理解动物演化提供了开创性的视角（以及把科研成果写成诗的独特趣味）。
在对的时间，对的地点，成为实验明星
尽管直到去世，小杜也没有找到美西螈变态的答案，但是他却促成了美西螈成为经久不衰的实验明星。
本着无私分享的科学精神，慷慨的小杜向不少大学、研究机构、公共或私人的动物园和水族馆都赠送了他繁育的美西螈。与此同时，随着气泵技术的发展，19世纪中后期的欧洲兴起一阵水族馆热，水箱几乎成了居家观赏或科学研究的必备单品。凭借这股东风，较易繁殖的美西螈很快就足迹遍布全欧洲，成为了历史上第一种实验室自主繁育实验动物。
在查阅美西螈研究史的过程中，我专门写邮件询问了来自德国雷根斯堡大学（Universität Regensburg）的科学史教授克里斯蒂安·雷西（Christian Reiss）：是什么使得美西螈如此特别？
雷西博士的回答是：在对的时间，对的地点，遇到了对的动物。
在动物学始具规模的19世纪，从胚胎学到比较解剖学到生物演化，科学家们最初选择美西螈作为试验对象的主要原因就是美西螈便于繁殖，供应充足。而随着对美西螈的了解越来越多，美西螈的神奇特质又让科学家们越来越着迷，为科学界输送了无数新课题。
20世纪初，德国科学维兰·拉夫贝尓格（Vilem Laufberger）和朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）先后用实验证实，甲状腺素是调节美西螈变态发育的关键，给定甲状腺素可以人工诱发幼态美西螈的变态发育。这项研究不仅为盘桓小杜心中多年的疑问画上了一个完美的句号，同时也极大推动了对其它动物甲状腺功能和新陈代谢的研究。时至今日，科学界仍有将动物体内甲状腺激素分布的测试称为 “美西螈测试” 的说法。
而在当今，美西螈身上最令科学界着迷的莫过于其强大的再生能力，从器官再生到抗衰老，解开这些谜题的钥匙仍在美西螈的身上。
人工繁育兴旺，野生美西螈濒危
美西螈在阿兹特克传说中是掌管冥界的变化之神琐罗陀的化身，然而这层光环确未能保佑它们在野外无忧地生活。
野生美西螈仅仅分布在中部的霍奇米尔科湖（Lake Xochimilco）和泽尔高湖（Lake Chalco）。随着墨西哥城的城市化发展，适于美西螈的栖息地不断流失，加之墨西哥人捕食美西螈的传统，近年来墨西哥美西螈的数量急剧减少，在2010年一度濒危，尽管墨西哥政府做出了一些恢复野生美西螈种群的努力，但形势不容乐观，美西螈在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的评定仍是极危（Critically Endangered），意味着很可能野外灭绝。
一条小小美西螈身上蕴藏着的秘密，我们人类研究了200年，还未能完全解开。如果我们任由这样一个物种消失，我们永远不会知道我们错过了什么，这会是全人类永远的遗憾。
作者声明
特别感谢克里斯蒂安·雷西（Christian Reiss）教授，参考文献[1]的作者，对我提出的问题进行热情的答复。
The author wants to thank Prof Reiss for his help and support.
参考资料
[1] Reiss, C., Olsson, L., Hoßfeld, U., ”The history of the oldest self‐sustaining laboratory animal: 150 years of axolotl research.”Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 324, 5, (2015):393–404.
[2] Dumeril, A., 1866. “Observations sur la reproductions dans la menagerie des reptiles du Museum d'Histoire naturelle, des axolotls, batraciens urodeles a branchies exterieures du Mexique, sur leur developpement et sur leur metamorphoses.” Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle. 2, (1866):265–292.
[3]Shubin, N. Some Assembly Required: Decoding Four Billion Years of Life, from Ancient Fossils to DNA. New York: Pantheon, 2020.
[4] 理查德·道金斯（著），王修强（译）.《祖先的故事：生命起源的朝圣之旅》, 江苏科学技术出版社，2010.
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