雌雄亦有别
人类社会常说“男女有别”,男性和女性在生理结构上的差异造就了社会层面上的差异,而事实上在鸟类中也常常存在着雌雄之别,我们将其称之为“性二型现象”。
公鸡和母鸡在尾羽上的差别是性二型现象的体现
性二型现象,即指同一物种的雌雄两性具有除性器官外的其他特征差异,如雄鸡的鸡冠、美丽的尾羽、以及打鸣等习性。并非所有鸟类都存在性二型现象,但是性二型现象在鸟类中却是十分常见。鸟类的性二型现象常体现为体型和羽毛的差异,通常雄性个体体型略大,而雌性较小;但凡事皆有例外,例如在猛禽、蜂鸟和一些不会飞的鸟类中,雌性个体会更大一些。羽毛的差异是雌雄之别的精彩之处,具有性二型现象的雄性鸟类通常羽毛装饰性更强,颜色更加艳丽,就像是桑巴舞会上盛装打扮的舞者。由于生殖贡献的不同,雌性鸟类在繁殖中往往占据主导地位,这种华艳的装饰或者更大体型是雄性鸟类生殖健康的指标,对于候鸟而言,大体型的雄性可以为克服迁徙途中的困难提供了保障。
雌性绿头鸭颜色暗淡,而雄性绿头鸭鸭如其名,头部为鲜艳的绿色
面对广泛出现在生物界的性二型现象,抬头面蓝天,低头事农桑的中国古人在生产生活中深谙鸟类的雌雄之别,创造出纷繁复杂的传统文化。
《淮南子》中写道:“羽嘉生飞龙,飞龙生凤皇,凤皇生鸾鸟,鸾鸟生庶鸟,凡羽者生于庶鸟”,认为中国传说中的瑞鸟——凤凰是飞龙所生。凤凰,也作“凤皇”,自秦汉以来,帝王自比作龙,而后宫妃嫔则被形容为凤凰,尽管凤凰一般被视为雌性的象征,但在最初,凤与凰本被指代为雌雄双鸟,雄的为“凤”,雌的为“凰”。作为原始社会对神灵的虔诚、崇仰、顶礼膜拜而创造出来的一种神性的动物,凤与凰,是古人对鸟类雌雄之别的早期启蒙。
元代《织成仪凤图》上的凤凰造型
中国人对鸟类的崇拜和喜爱,不仅仅将神鸟作为皇室的象征,也把许多凡鸟作为世俗美好的代表。
西汉司马相如为求卓文君的芳心,作下“何缘交颈为鸳鸯,胡颉颃兮共翱翔。”,将自己对卓文君的爱慕比作相互依偎的鸳鸯。尽管鸳鸯最早用于形容“鸳鸯于飞,肃肃其羽。”的兄弟之情,但显然“只羡鸳鸯不羡仙”的爱情更受自古浪漫多情的中国人的喜欢。鸳鸯(Aix galericulata)是雁形目鸭科成员,与凤凰类似,鸳指雄鸟,而鸯指雌鸟,雌雄之间颜色各不相同,具有典型的性二型现象。
雄性鸳鸯羽色华丽,而雌性鸳鸯羽色以灰褐色为主
成年的雄性鸳鸯在繁殖季节相较于雌性羽毛鲜艳,以黄、红、黑、白四色为主要基调,具有红色的喙,眼睛后具白色新月型眉纹,头顶艳丽冠羽,背具栗黄色帆状直立羽,装饰丰富而艳丽。而雌性鸳鸯就显得相貌平平,整体以褐色为主,嘴黑,眼后的白色眉纹细小而苍白,远不及雄鸟华美。就和许多鸟类一样,一身华服只舍得在你侬我侬的繁殖季节穿,等到繁殖季节后,成年雄性鸳鸯就会褪去华服,只剩一张红嘴,看上去和雌鸟差别不大。
春江水暖的四月,鸳鸯进入繁殖季节,艳美的雄性和相貌平平的雌性在交配开始前常常并肩徐徐游荡在水面,一派恩爱夫妻的样子,难免成为古人爱情的象征,但事实上鸳鸯并非终身配偶制鸟类,它们的爱情也将随着繁殖季节的结束而结束,这般爱情,实在无法让人羡慕。
繁殖时节“恩爱”的鸳鸯,但是这样的爱情并不会持续太久……
尽管颜色艳丽的鸟类往往更能从百鸟中脱颖而出,成为人类神话和文化中的永恒,也更有利于获得异性的芳心,但是性二型现象并非百利而无一害。
性二型现象是自然选择和性选择两者之间微妙的平衡。例如生活在森林开阔地带,被誉为凡鸟之王的孔雀,雄性孔雀复杂而庞大的尾羽使得它们在栖息地的机动性大大下降,增加了被天敌捕食的风险,而华美的尾羽更受雌性的青睐,使得它能够将自己的基因传递给后代,只要由于性选择而产生的生殖效益大于自然选择所带来的成本,那么这种特性就会得以传播。但如果尾羽过于庞大和华丽,则它更有可能因为这个美丽的累赘而早早被捕食,无法留下自己的后代。此外,夸张的装饰并非只带来被捕食这一项风险,更有可能是以降低免疫作为代价。大自然通过这种微妙和绝美的平衡,使得雌雄之别能够稳定地传递。
黄金矿工揭示两性秘密
无论是鸳鸯还是孔雀,抑或是雌鸡和雄鸡,羽色的差异可谓最为壮观。两性之间体色的差异为称为性别双色性(Sexual dichromatism),性别双色性是雌雄之别中最直观也最惊艳的差异。
2020年6月12日《科学》杂志发表了来自葡萄牙波尔图大学Miguel Carneiro课题组的一项研究,该研究通过对黑头红金翅雀(Spinus cucullatus)和金丝雀(Serinus canaria)的种间杂交实验揭示了鸟类性别双色性的一种遗传机制。
左:雄性黑头红金翅雀;右:野生金丝雀
该研究通过将来自南美洲的具有性别双色性的黑头红金翅雀与纯黄色型的金丝雀进行杂交,再将杂交获得的子一代与纯黄色型的金丝雀再次杂交,获得具有性别双色性的马赛克金丝雀(Mosaic Canary Breed)。研究人员发现,马赛克金丝雀的性别双色性关键在于类胡萝卜素,受体内类胡萝卜素裂解酶β-胡萝卜素加氧酶2(BCO2)的调控。除此之外,马赛克金丝雀的性别双色性似乎与性别相关的生理机能,例如色素的吸收与转运无关,而与皮肤中的类胡萝卜素降解程度有关。进一步的转录组分析结果显示,类胡萝卜素在皮肤中的降解程度差异可能是导致雀类性别双色性的常见机制。
马赛克金丝雀雄性头部为桔红色,而雌性却为白色头部
通过简单的分子机制就让雀类纷繁的雌雄之别得以展现。有趣的是这支来自葡萄牙的科研团队并非是最先注意到金丝雀与类胡萝卜素之间关系的科学家。
金丝雀(Serinus canaria)原产于大西洋上的亚速尔群岛、马德拉岛和加那利群岛。18-20世纪的欧洲,金丝雀因为对有毒气体十分敏感而常被用作煤矿作业时的哨兵,是矿工必不可少的伙伴,在电影《寂静岭》中,金丝雀也被刻画为表里世界转换的警报。
电影《寂静岭》中,金丝雀被作为表里世界转换的警报
野生金丝雀在外貌上并不醒目,雄性个体以黄色、黄绿色和褐色为主,在翅膀和尾羽上杂褐色,而雌性个体甚至比雄性个体颜色更为暗淡。与现代家养金丝雀相比,野生金丝雀实在不起眼。现代的金丝雀品种不仅通体黄色,有些品种甚至还具有红色的羽毛。野生金丝雀的身上并未携带红色羽毛的基因,那么这靓丽的红色羽毛究竟来自哪里?这一切都要从大航海时代说起。
红色金丝雀
15世纪末至16世纪初,大航海时代开启,欧洲人开始探索我们的世界,金丝雀最早被西班牙水手带回欧洲,并在17世纪得以成功繁育。由于金丝雀优美的歌喉以及金色的羽毛,很快受到英国和西班牙王室的喜爱,一时身价倍增,而饲养金丝雀也成为了一件时髦的事情。当时金丝雀的繁育工作主要由修道士负责,为了垄断金丝雀产业的高昂利润,这些修道士故意只售卖雄性金丝雀,奇货可居,售价倍增。
偶然的机会,普通平民获得了雌鸟并成功繁育。最终金丝雀价格回落,一时间普罗大众也能够饲养这种仿佛黄金铸就的金色小鸟,而金丝雀也成功风靡欧洲。
20 世纪初,德国的两位鸟类学者Hans Duncker和Karl Reich尝试着通过种间杂交的方式来培育红色型的金丝雀。他们采用了和上文葡萄牙波尔图大学团队一样的方法,选用了南美洲的黑头红金翅雀和纯黄色型的金丝雀杂交,并将杂交后代再和金丝雀杂交获得了马赛克金丝雀。但遗憾的是他们只得到了桔红色的马赛克金丝雀。
随后,美国的育种家发现,黑头红金翅雀的毛色受到基因和环境的共同决定,需要摄入含有类胡萝卜素的食物才能变红。于是,通过给马赛克金丝雀的食物添加类胡萝卜素这一方法后,人们终于得到了红色金丝雀。时至今日,我们终于知道类胡萝卜素不仅得以让金丝雀获得红色的羽毛,皮肤中类胡萝卜素的降解程度差异也造就了金丝雀的性别双色性。
来源:中国科学院科技创新发展中心(北京分院)
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