知识分子人类演化专栏
开栏的话
人类来自何方？一直到今天，科学家们仍然没有能够清晰地回答这个问题。但是，根据现有的证据，科学研究已经大致勾勒出人类发展的路线图。人类演化的历史，有着太多的曲折坎坷，同时也演绎着许多精彩的故事。《知识分子》开设“人类演化”专栏，将邀请相关领域的学者，重点介绍人类演化研究各个前沿方向的最新进展、科学笔记、公众报告以及研究历史等内容，拨开这个拥有高度文明与智慧的物种身后的迷雾。欢迎各位读者关注。
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撰文 | 崔娅铭
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这样的——
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或是这样的——
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在雄狒狒眼里，这些有着鲜红色大屁股的雌狒狒，可能是世界上最性感的尤物。她们清一色都是正在排卵的狒狒。这鲜红肿胀的屁股，是雌性狒狒会阴部位的皮肤充血肿胀的结果。这样的大红屁股，是排卵的标志。不仅是狒狒，很多雌性灵长类动物在排卵期间，都有这种现象。
雌性灵长类排卵期为何会变样？对雄性动物来说，能够准确识别雌性的排卵期，是比吃饭还重要的头等大事。因为只有抓住雌性的排卵期，才能最有效地令雌性怀上自己的后代，让自己的基因流传下去。所以，为了避免错过这难得的机会，雄性动物通常对雌性动物的激素变化非常敏感。一方面有助于雄性动物有效地令雌性动物的卵子受精，也有助于雄性动物在野外找到雌性动物。
而雌性动物也深谙雄性动物的这种本能行为。但她们并不会来者不拒。雌性动物在本能上更加倾向于与最强壮，携带最有利基因的雄性交配，生出最有生存优势的后代。所以，很多雌性动物会让自己的排卵期变得非常明显，她们尽量散播信息，以吸引最强壮的雄性靠近，垄断雌性排卵期间的交配权。
而同样是灵长类动物成员的人类的女性，在排卵期间看起来可并不是这样。虽然一些实验表明，女性在排卵期的确会发生一些变化，例如她们的脸、声音和气味在排卵期对男人来说都更有吸引力。但这些改变非常微小，男性自己根本意识不到。如果你或你的妻子认真地备孕过（或避孕过），就会明白识别排卵期是一件多么困难的事情。检测排卵，如果没有专业仪器和工具的协助，简直是一件不可能的事，女性自己对此并没有什么感觉，男性更是毫无头绪。
为什么处在排卵期的人类女性并不会变得像雌性狒狒那样？为什么在整个灵长类动物类群中，只有人类女性在排卵期间的变化如此难以察觉？很明显，在人类女性中，排卵是受到隐藏的。人类女性排卵期间的发生的外部变化很可能受到了强烈的抑制。
人类女性为何要“偷偷地”排卵？人类女性为何要把排卵隐藏起来呢？我们先把这个问题放在一边，来看看和我们亲缘关系最接近的猿类是怎样交配的。
在我们现存的所有猿类近亲中，不论是黑猩猩、猩猩还是大猩猩，雄性动物都会用武力争夺配偶。它们通常以一头雄兽为中心，数头雄性和雌性及其幼仔组成一个群体。在群体中的几只雄性中，只有一头为首的雄性拥有与雌性交配的权利，称为首领雄性。首领雄性一般体型最大，也最为强壮。他垄断生殖权，群体中所有的雌性都得为他生孩子。而从属雄性则完全没有交配机会。首领雄性与群体中的其他雄性（从属雄性）常常进行非常激烈的打斗，来决定谁来当首领雄性。雄性之间比试高下的结果会直接转化为配偶和繁殖机会。
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上图是人类祖先和黑猩猩祖先分开时的样子。这时的人类脑量还很小，用两条腿直立行走。在人类进化的最早期，男人们很可能像现在的猿类一样，需要彼此打斗来争夺交配机会。现代人身体中的很多特征都说明，人类男性经历了强烈的性选择。比如，人类男性的声音比女性低沉得多，男性的体型也比女性高大，男性的整体肌肉水平比女性多60%，上肢肌肉则比女性多75%，男性的平均肌肉量大于99.9%的女性。这都说明人类男性曾经也需要进行激烈的竞争才能获得配偶，经历过强烈的性选择。
与此同时，和其他灵长类一样，在人类进化的最早期，女性的外表很可能也会在排卵期发生强烈的变化，从而让最强壮的男人能够识别女性的排卵期，并在这期间独占她们，通过这种方式拥有比其他雄性更多的后代。而后代也继承了父亲又高又壮的特征，再次参加到生殖竞争中去。于是在性选择的作用下，男性倾向于变得越来越高大，越来越强壮，越来越具有侵略性。
从有一群老婆的猿到一夫一妻的人很明显，对猿类和处于进化早期的人类来说，首领雄性还是从属雄性，它们的区别，是有一群老婆和没有老婆的区别。
然而，现代社会的人类已经不再用这样的方式争夺交配机会了。现在几乎每个男性都可以有自己的妻子。我们总是直觉地认为人类在本能上是一夫多妻的生物。但事实上，人类是一夫一妻的动物。虽然人类社会在制度上允许一夫多妻，但是即使在一夫多妻社会中，绝大多数婚姻仍是一夫一妻。而在狩猎采集人群中，接近80%的家庭也是一夫一妻制。在这个方面，我们与其他灵长类动物有着非常大的区别。
那么，我们是如何从猿类那样的首领独占交配机会，到现在这样每人都有均等交配机会的？
现在的男生找老婆可谓千难万难，既要要事业有成，赚钱养家，还要温柔体贴。但对雄性猿类来说，如果想讨老婆，唯一需要做的就是当上首领。雄性黑猩猩、猩猩和大猩猩花很多时间在相互打斗，争夺配偶上，真正与雌性相处的时间却很少，它们也并不会为雌性和自己的后代提供各种生存资源。一只雌性黑猩猩，如果与首领雄性交配，那么它能从孩子他爸那里得到的，只有精子。虽然雌性为了生下健康强壮的后代而乐于这样做，但它总是需要独自一人为自己和孩子寻找食物。
如果说猿类幼儿的母亲还能勉强喂饱自己和幼猿，二百万年前的人类母亲则很难仅凭自己的力量喂饱自己和孩子。这是因为，在大约250万年前，人类开始在饮食中加入大量肉类（详见“跑步”一文）。而到了大约200万年前，人类的大脑尺寸开始明显增加。这一改变带来的影响是极其深远的，可以毫不夸张地说，这一改变成就了今天的人类。其中一个影响就是后代需要很长的时间才能具备独立生存的能力。也就是说，从这时起，对一个人类母亲来说，养育一个孩子需要花费比以前更长的时间，比以前更多的精力，以及更重要的，食物。
我们来看一看现代的狩猎采集社会的数据。下面这张图表显示的是单个社会成员的每日净能量。绿色表示采集到的食物中含有的能量大于每日的消耗（净能量顺差），红色表示的是每日的消耗大于采集到的食物所提供的能量（净能量逆差）。
我们可以看到，部落中的女性在生育年龄段中，一直处于能量逆差的状态中。对女性来说，怀孕、哺乳、养育后代非常消耗能量，而且还限制女性的活动能力，让她们获得食物的能力进一步减少。在这种艰难处境下，不但女性的生活质量很差，可以想见，她们后代的存活率也不会很高。
自然选择是通过繁殖成功率的差异起作用的。如果一个群体中，具有某些特征的个体，能够比其他个体产生更多的可成活后代，自然选择就会发生。这时候，如果有人能帮助妈妈们一把，为她们提供食物和照顾，就能大大改善她们的处境。
谁是帮助人类女性的“暖男”？我们来看看男性的每日净能量。和女性的数据相反，狩猎采集人群的男性从20岁到60岁，一直处于能量顺差的状态。他们通过狩猎获得的食物超过他们日常所需的能量。
在这种情况下，处在从属位置的广大男性们获得了一个难得的机会：他们能够通过狩猎获得比自己所需更多的食物。而女性却面临能量逆差，首领男性又无法为所有女性提供食物，也并不帮忙照顾幼儿。这就让雄性在家庭中的参与就变得有可能且非常必要。
所以，在这个关口，如果有从属男性愿意为雌性提供食物，并帮忙照顾幼儿，开启“暖男”模式。这就解了女性的燃眉之急，同时提高了后代的成活率。对女性来说，与位于从属地位的雄性交配变得对自己更加有利，食物带来的吸引力大大超过了生一个又高又壮又帅的孩子。这样，即使从属男性并不携带最佳的基因，但如果他能提供生活资源，女性也乐于和他们交配。
这样，很自然的，处于从属地位的男性的可成活后代数量就会高于首领男性。携带温柔体贴特征的“暖男”后代的数量会大幅增加，很快超过首领男性的后代。这样的特征就慢慢地在人群中固定下来。人类的进化历程给他们开启了一个独一无二的机会，让他们能够一举翻身，过上了每个人都能娶得上老婆的幸福生活。
现在我们回到文章开头提出的，人类为什么要隐藏排卵期迹象的问题上来。其实一旦想明白了这种隐蔽的排卵期会造成什么结果，这个问题就迎刃而解了。
这幅折线图是雌性黑猩猩的整个繁殖周期中，与首领雄性交配的次数。灰色折线的部分表示的是雌性的排卵期。我们可以看到，首领雄性不仅在排卵期与雌性交配的数量激增，就连排卵期的前一天和后一天都不愿放过。在雌性黑猩猩排卵期间，他们的交配频率高达大约5小时一次。在这样的高频率交配之下，从属雄性很难在排卵期和雌性交配，即使他们有机会，也只有在雌性的非排卵期才行。这样，当首领雄性能够辨别雌性的排卵期，他们会增加与雌性交配的次数，以保证雌性怀上的幼崽是自己的孩子。
但如果首领雄性无法察觉雌性的排卵期，雌性自己又乐于用性行为交换食物和在照顾后代方面的协助而与从属雄性交配，首领雄性就没办法独占雌性的排卵期。这样对谁比较有利呢？当然是对处于从属地位的男性更有利。男性可以更加放心地在自己的配偶及其后代身上进行投入，而女性也可以从伴侣那里为自己和后代获取生活资源。
所以，隐藏排卵期很可能是女性的一种繁殖策略，以便将交配的选择权掌握在自己的手上，并倾向于选择那些愿意为自己和后代进行投入的从属男性。这导致了一系列的进化变化：隐藏排卵迹象，女性倾向于选择温柔体贴的配偶，男性对配偶和后代进行生活资源上的投入，在女性繁殖周期的任意时间交配（而不仅是排卵期），以及，爱情。
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