对于很多人而言，“鯮”是一个极为陌生的名字，作为我国特产的一种大型掠食鱼类，鯮曾广泛地分布于华南各水系和越南北部，体型庞大，性情凶猛，体长可达近2米，重百余斤，主要以其他鱼类为食，是食物链上的顶尖物种。

遗憾的是，对于这样一种曾经的“水中霸主”，我们却对其知之甚少，甚至仅有一张活体图片存世，它们是否早已不见踪影，还是正在灭绝的边缘苦苦挣扎？虽然鯮并非备受关注的旗舰物种，却也同样面临着整个生态系统的崩塌与危机。

秋名山的河神（长江里的河神的去哪了）(1)

从外型上看，鯮（Luciobrama macrocephalus）的特征十分明显，其身体细长，略呈圆筒形，腹部较圆，下颌向上倾斜突出，体侧布满细小的银白色鳞片，头部较小，约占体长的四分之一左右，很容易与其他鱼类区别。因其吻部扁平似鸭嘴，张开时呈管状，酷似农家所使用的『吹火筒』，故在民间又被形象地称为“尖头鳡”、“鸭嘴鱼”等。

我国古人很早便已熟悉鯮的存在，并对它们的习性有了一些初步掌握。早在东晋时期，著名文学家郭璞所作的《江赋》中便有“鯼鮆顺时而往还”的句子，即形容每年春夏之时，数量众多的鯮与刀鲚溯江而上，形成鱼汛的现象。其中“鯼”（zōng）即为鯮的古称，《昭明文选》注解称“常以三月八月出，故曰顺时”。

李时珍在《本草纲目》中写道：“鯼性啖鱼，其目䁓视，故谓之鯼……生江湖中。体圆浓而长，似鳡鱼而腹稍起, 扁额长喙, 口在颔下, 细鳞腹白，背微黄色。亦能啖鱼, 大者二三十斤。”

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鯮是中国所产最大的几种淡水鱼之一 © 菊石

鯮的繁殖方式非常特殊，具有江湖洄游产卵的习性，每年春夏季节，成熟的鯮鱼便会追随本能的吸引，溯游回到位于上游河段的产卵场交配繁殖。产下的卵吸水后膨大到黄豆大小，随水漂流，发育胚胎，最早在4月中旬时即可在水面上观察到一粒粒淡黄色的鯮卵漂浮，鱼卵数量在6月间达到鼎盛，7月以后已很难发现。

这种繁殖方式叫做漂流性卵生，鱼卵需要在动力水生环境下，漂流35个小时左右才能有效孵化，而刚孵化出来的幼鱼常侧身静卧水底，需要继续漂流几天后才能具备主动游泳能力。接着顺洪水进入湖泊港汊及漫水滩洼地等场所中摄食成长，直到数年后发育成熟，再洄游到上游江段产卵。长江春季洪水泛期长，且沿江湖泊众多，原本是鯮鱼理想的生存环境，这种特殊的繁殖习性正是它们与自然环境千万年间相互作用、适应协调的结果。

幼年期的鯮鱼肉质细嫩，十分味美，并且缺乏鲤科鱼类常见的肌间刺，被认为有着调养五脏，有益筋骨的作用，备受古人珍视。据《大清一统志》记载，盐城南部有一座名叫“鱼鯮湖”的小湖，为古射阳湖分化解体后的遗迹之一。古时这一地区水网密布，河道纵横，并通过里下河水系与干流相连，是长江鱼虾理想的生存环境，该湖或许即因盛产鯮鱼而得名。

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原始文献中描绘的“鯮”

相较于迟至1918年才被首次发表的白鱀豚，鯮早在1803年即由法国贵族博物学家拉塞佩德伯爵贝尔纳·热尔曼·艾蒂安（Bernard Germain Étienne）描述命名，也是最早一批被西方学界所认知的中国鱼类之一。不过当时拉塞佩德所使用的材料仅仅只有一张由中国出口到荷兰的画作，并没有检查过实物标本，因而将鯮错误的归入狗母鱼属（synodus）中，其种加词“ macrocephalus ”在拉丁语中意为“大头”。

这一错误直到整整70年后才被发现。1871年时，荷兰医学博士和鱼类学家彼得·布莱克尔（Pieter Bleeker）曾依据2件此前自汉口鱼市购买的标本发表了新种“Luciobrama typus”，并以此建立了全新的鯮属（Luciobrama）。不过，布莱克尔很快便意识到了这一疏漏，于是在1873年将鯮重新发表，并按照命名优先法则，将鯮的学名最终确定为“Luciobrama macrocephalus”，分类上属于鲤形目鯮属，也是这一家族现存的唯一一名成员，与鳡、䲘等关系十分接近，同属于鲤科雅罗鱼亚科。

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鯮的模式标本，现藏于法国国家自然博物馆

1868年由法国驻汉口总领事达伯理（Dabry de Thiersant）收集。值得一提的是，达伯理是一名职业外交官，同时也是业余博物爱好者，19世纪五六十年代曾陆续担任法国驻上海、武汉等地总领事，因而有机会收集了大量来自长江流域的鱼类标本，为中国近代生物学做出了重要贡献，其中达氏鲟（Acipenser dabryanus）的种加词即为纪念达伯理。

同鳡鱼类似，鯮鱼性情极其凶猛，体长不足2厘米的幼鱼在消耗完卵黄囊后便能吞食其它鱼苗，仔鱼期的鯮鱼在食量上远比同样大小的鳡鱼厉害，甚至将鯮鱼苗与鳡鱼苗混养一起时，后者竟常会被前者所吞食。研究人员曾解剖过一尾体长14.8㎝采集自洞庭湖的幼年鯮鱼，在其管肠中发现多达7条未消化的小鱼。

自然环境下的鯮生长速度极快，1龄个体即可达40多厘米左右，有的能长到近60厘米，体长在30㎝以下的幼鯮，主要在水的中上层游戈，以速度敏捷地追捕其他鱼类，如鲤、鲫、麦穗鱼和鳑鲏等。而体长在30厘米以上的鯮鱼便逐渐转到中下层栖息和觅食，成鱼一般以其鸭嘴形的吻在石缝中或草丛中猎食小鱼。因其食量巨大，食性宽广，对渔业威胁较大，故在养殖行业被列为清除对象。

作为原产地体型最大的掠食鱼类之一，成年鯮鱼可成长为一头真正的“河中巨怪”。据记载，1983年6月曾在珠江上游的西江捕获过一条全长156㎝、重45㎏大型鯮鱼，经测量显示其年龄大约在15龄左右，而长江干流的湖口在1962年6月也出水过另一尾大型个体，其全长达168㎝，重50㎏，野外环境下仅次于两种鲟类及某些大个体的鳡。

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鯮的头骨标本 现藏于武汉水生生物研究所标本馆 © 少侠小黄鸡

此外，中国科学院武汉水生生物研究所现收藏有一枚长41㎝的鯮头骨，虽然具体时间及采集地点不明，不过依据比例推算，该个体生前全长在1.8米左右，至少重达百余斤，主要以吞食中小型鱼类为生，据信除人类以外几乎没有任何天敌。

虽然成年鯮鱼的体大肉多，骨刺较少，但其肉质似乎并不鲜美，明朝万历年间的进士顾起元（号遁园居士）在《鱼品》中评价道：“（鯮）身圆如竹，头尖而喙长，俗所名火筩觜也，啖诸鱼，而品下。”

据1921年冬季在湖南岳阳收集标本的美国中亚探险队成员蒲伯（Clifford.H.Pope）回忆，当时鯮鱼在洞庭湖流域十分常见，几乎每天都能在市场上见到，基本上为长度超过一英尺半的大个体。不过由于鯮性情凶猛，性喜独居，因此渔民一次通常只能捕到单独一条，很少发生一网收获两尾鯮鱼的情况。

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鯮的天然分布区域 © iucn

从历史记录不难看出，鯮的天然栖息范围曾极为广阔，除了长江、珠江、红河等主要水系之外，还出现在钱塘江、鉴江、闽江等小型入海河流，其分布区域涵盖中国东南部和越南北部，最北到秦岭南麓的丹江水系，向南可至越南和平省境内的杯江（Bôi River）流域。即便是繁华富丽的上海，直到50年代初，鯮在市场上仍然是一种不太罕见的菜鱼，甚至黄浦江中都能捕获。

作为一种江湖半洄游性鱼类，理想的鯮分布范围内应包括一定规模的上游江段、下游沿江众多的通江湖泊，以及自由畅通的洄游通道等。在过去，鯮的天然产卵场曾遍布长江中上游及部分支流，最北可至陕西及河南境内的汉江上游。而珠江水系的鯮鱼产卵场同样分布广泛，包括北江、西江、东江等主要支流均曾发现过该种的卵及幼苗。

值得一提的是，其中生活在红河流域的鯮鱼曾被视作一个独立的物种——长头鯮（Luciobrama.longiceps），1907年由法国动物学家雅克·派勒格林（Jacques Pellegrin）依据采集自越南河内附近的标本命名，派勒格林认为该种在外形上存在明显差异，尤其是头部更加细长，几乎呈圆锥形，而吻部和尾段等也十分发达。该种直到70年代仍被视为一个有效物种，不过目前已被归为鯮（L.macrocephalus）的同物异名。

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来自红河干流河内段收集的鯮标本 现藏于法国国家自然博物馆

相对其他鱼类而言，鯮对环境的要求并不挑剔，可以在一些低质量及破碎化的环境中生存。当1967年的丹江口大坝建成蓄水后，生活在汉江的鯮被分割为坝上和坝下两个种群。其中生活在坝下的种群并未受到严重影响，依旧保持着与干流间的联系，除了主河道产卵场向下游移动到襄樊段之外，其支流唐白河内也发现了规模较大的繁殖群体。而坝上种群却自此同其他群体分离，成为一个相对隔绝的地方性种群，生存范围大幅减少。

好在大坝截流的同时也形成了面积广阔的丹江口水库，水域面积达745平方公里，跨越河南、湖北两省，是亚洲最大的人工淡水湖。湖区水位稳定，同时透明度极高，促进了浮游生物的生长，再加上当时上游江段尚未进行大规模开发，因而保留了相对稳定的水文环境，为鯮提供了至关重要的觅食区和繁殖场。使得这一受隔种群很快便适应及恢复过来，并在汉江上游的安康段、白河段、蜀河口段和前坊段等4处观察到新的产卵区域，直到90年代初依旧十分兴盛。

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鯮鱼唯一留下的一张鲜活时的彩色照片 拍摄时间及地点均不明 © 《中国淡水鱼类原色图集 》

由于鯮的适应力顽强，且鱼苗时期难以区分辨别，有时会混杂在家鱼种苗中一起被移植到其他水体。例如在内蒙古中南部的岱海湖，上世纪50年代面积最大时一度达到182.46平方公里，也是内蒙古第三大内陆湖。建国之初当地政府为发展养鱼业曾连续多年从江南一带购买引进野生鱼苗投放，无意间夹带了一批鯮苗，这些鱼苗在岱海湖中适应良好，甚至存在了很长一段时间

鯮的身型修长，两侧及腹部为银白色，有时略带橙黄色泽，十分优美。沿岱海湖居住的蒙古族居民将其称为“ᠥᠬᠢᠨ ᠭᠤᠪᠸ”，蒙语中意为“美丽的姑娘”，可见那时鯮在岱海湖一带似乎并不罕见，应时常能捕获。

除此之外，云南滇池、山东微山湖、河北胜芳等一些远离天然分布区的水域中也曾捕获过鯮鱼，甚至1963年一度在颐和园中采到2尾标本。但是由于缺乏合适水文条件，这些引入的鯮无法自然繁殖，很快便全都销声匿迹，并未对当地生态系统造成严重后果。有指80年代初曾在北京西郊的密云水库出水过一尾长170㎝，重达100多斤的鯮鱼，后标本保存于北京自然博物馆，再一次证明鯮能够适应范围狭小的水库环境，并且生长良好。

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颐和园修建于清朝乾隆年间（原名清漪园），位于北京西部的海淀区，曾属于清朝“三山五园”之一，主要由万寿山和昆明湖构成，并于1998年被纳入世界文化遗产名录。很难想象这样一座高度人工化的皇家园林中，竟会有鯮这样的大鱼生存 © Wikimedia Commons

这些信息均表明，鯮在过去曾极为普遍，不仅分布广泛，因其适应性顽强，食量巨大，甚至在五六十年代被视为养殖行业必要的清除对象。但奇怪的是，短短几十年间，这种曾令渔民们头疼的“凶顽”，却仿佛一下子间突然销声匿迹，迄今已有多年未见踪影。

而造成鯮数量锐减，甚至濒于灭亡的主要原因显然与人类活动脱不开关联。早在20世纪70年代，鯮等洄游性鱼类就已被观察到呈现明显的衰退现象。

理论上，鯮的产卵活动与洪水造成的流速变化及水量增加相一致，其地点大多选择在急流及漩涡等湍流江段或河滩，流水的自然变化不仅会刺激亲鱼的性腺发育，并且在胚胎的发育过程中也发挥着极大作用。鯮对产卵场的水文条件要求较高，已知适宜的繁殖水温通常在21到24摄氏度之间，当水温低于18℃时，包括鯮在内的大部分长江鱼类的繁殖活动被迫终止。

据1961年至1966年的调查发现，从重庆涪陵到湖北石首之间约600㎞长的长江干流上共分布着9处鯮的天然产卵场，其中绝大多数位于上流江段。当1981年葛洲坝水电站正式截流后，大部分长江鱼类的迁移通道被阻，受此影响，如白鲟、中华鲟等一批江海洄游鱼类深受打击，此后数量日渐减少甚至逐步走向消亡。

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几十年来，长江消失的鱼不止鯮，同样因水坝建设而面临绝境的还有白鲟（Psephurus gladius）

好在鯮的适应能力顽强，对生境要求并不挑剔，随着繁殖期的亲鱼被堵聚集在坝下，很快便在下游流域的长江干流宜昌段、虎牙滩段、江口段和石首段等4处江段寻觅到合适的产卵环境，并没有一蹶不振的同时，尚保持着较大的种群规模。

但同时必须指出的是，葛洲坝枢纽只是一座小型水电站，库区面积较小，调蓄作用差。当大坝建成之后，除了邻近江段的环境水文条件发生较大变化之下，库区之外的水文环境仍保持着建坝之前的状态，因而对鯮的影响尚不明显。

作为长江干流上第一座大坝，葛洲坝的修建标志着我国大规模水利水电建设的序幕，随着几十年的现代化进程，长江流域内已建成包括三峡在内的大型水电站多座，形成了一系列规模巨大的水库群。长江拥有700多条一级支流，除了因水源保护而得以侥幸例外的赤水河，长江上游所有一级支流均未能逃脱建坝筑库的命运，当天然河流的水文水系特征和连通性被改变后，洄游鱼类等水生生物无法自由地向上下游迁移，被迫沦为大坝下的囚徒。

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长江流域装机30万千瓦以上水电站分布图（已投产发电）

对于鯮而言，虽然能够短暂适应水利设施修建所带来的水文环境改变，但随着一系列水利水坝建设后，由于洪峰削减，下游江段的涨水条件已很难满足鯮的繁殖需要，而适宜水文条件的滞后，不仅导致坝下种群的产卵期推迟，还将间接影响鱼苗的生长周期，使得许多幼鯮来不及充分育肥强壮，难以熬过第一年的寒冬，大大降低了幼鱼的成活率。而坝上虽然很有可能形成了地方性种群，但由于缺乏合适的觅食环境与肥育场，其境况同样不容乐观。

再加上鯮是产漂流性卵的鱼类，它的产卵地点通常选择在水流最湍急的河段，鱼卵需要经过一段时期的漂流才可以孵化。一系列大型水利设施的修建，不仅淹没了大片适宜生境，同时也将上游原本自由流淌的河段分割成一片片静止的库区。当处于半漂浮状态的鱼卵进入库区范围时，由于流速减缓，鱼卵很快便会吸水沉积，导致胚胎发育停止及繁育失败，进一步影响整个物种的生存与延续。

由于鯮鱼的天然产量不高，且活动分散，因而并非传统作业的主要对象。不过在繁殖期时，成熟的鯮会集群向上游流域洄游，此时较易受到人为捕捞的风险。据1942年在洞庭湖南部的万子湖区对渔民生活的调查报告显示，每年农历4月至8月间的休网季节，当地部分渔船便会转向以俗称“尖嘴鱼”的鯮作为主要捕捞目标之一，表明在掌握了解其习性的情况下，渔民可以在固定地点蹲守，集中捕捞洄游产卵的亲鱼，并有效利用鱼汛。

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90年代由长江安庆段采集的鯮鱼标本，似乎为安庆市渔政局收缴的非法渔获物，现藏于安庆师范大学

研究发现，雄性鯮鱼的性成熟期比雌性早，长江自然水体中的雄鱼通常在4龄即时已具备繁殖能力，而雌鱼要等到5龄。虽然亲鱼一次可产下40多万枚卵，但越大多数尚未孵化便被圆口铜鱼等食卵性鱼类吞食。幸存的幼苗随着流水进入江湖河道中，以天然水域内丰富的鱼虾类为食，不过这一时期的幼鯮仍然相对弱小，极易被鳡、鹗等天敌猎食，只有很少的个体可以顺利长到成熟。

长江中下游原本分布着众多星罗棋布的通江湖泊及牛轭故道，是我国淡水湿地分布最为集中的区域之一。这些湖泊大多为直接或间接与长江联通的浅水湖泊，由于河流的季节性泛滥及河道的自然裁弯取直而形成，稳定的季节性水位波动模式及错综复杂的江湖水沙交换关系，共同构成一个完整的江-湖复合生态系统，不仅孕育了独特而丰富的水生生物多样性，同时对流域内獐鹿、田鼠、雁鸭等众诸多生物种群起到十分重要的作用。

每年4-9月间，随着气温升高，芦苇等浅水植物开始抽芽生长，再加上进入降雨集中期，长江水位不断抬升，江水倒灌流入湖泊。湖区水域面积持续扩大，将沿湖许多围垦的垸田和草滩淹没，吸引了饵料生物大量繁殖，为各种鱼类创造了绝佳的觅食场所和繁殖地，在此期间，大量鱼苗和幼鱼会顺着洪水进入湖泊故道，充分摄食育肥以后，直到枯水季节返回干流的深水区越冬。

民间将这种现象称作“灌江纳苗”，1975年6月中旬在长江中游的五湖通江口进行弶网采集中，仅两天时间内便捕到220多尾幼鯮，推测同一期间进入附属湖泊的鯮苗可能达到数万尾之多。已知鯮的生长速度极快，5龄个体的平均长度已达到108㎝左右，其成长过程中需要进食大量鱼类，通江湖泊作为长江中下游鱼类的主要摄食场所，对鯮的种群丰度具有极为重要的意义。

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鄱阳湖越冬的白鹤 © 太平洋摄影博客

随着枯水季节来临，绝大多数通江湖泊在冬季时会露出大片浅水滩、泥滩或是草洲等景观，或形成大小不一的子湖，此时这一类生境却为远道而来的候鸟们提供了宝贵的庇护所和觅食区域。

据记载，1949年间，仅江汉湖区便有大小湖泊1332个，水域面积达8528平方千米，同一时期内，整个长江中游面积在5万亩以上的大型湖泊尚有45个，形成并保持了“洪水一片，枯水一线”的独特自然景观。然而，随着建国以来大规模人为围垦及泥沙淤积等因素的影响，长江天然湿地遭到严重破坏，到1988年时，曾以“千湖之省”而闻名的江汉地区仅存843处湖泊，且总面积缩减了65％以上，而大型湖泊数量也明显减少，到1972年时只剩下20个。

即便逃脱了被围垦的命运，自20世纪50年代以来，出于农业灌溉、渔业生产及水电开发利用等方面的考虑，沿江省市纷纷大兴水利建设，造成流域内绝大多数湖泊的通江水道均已被建坝调控，自此失去了与长江干流的自然联通，导致『江湖阻隔』，不仅增加了发生洪涝灾害的风险，同时也是致使长江鱼类种群数量下降的重要原因之一。

一旦通江湖泊转化为阻隔湖泊，生境恶化的后果便较为严重的显露出来。一些湖泊受到污染后难以自然净化，水藻滋生，水质下降，表现出富营养化现象，而另一些由于水体交流受到隔绝，水域面积逐步萎缩，水生植被过度增长，呈现沼泽化的趋势。目前长江流域除鄱阳湖和洞庭湖等极少数湖泊外，其余湖泊的水位变化均已受到人工节制，天然水文条件几乎丧失殆尽。

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1980至1981年间自南京城郊的固城湖收集一尾鯮标本，其体长91㎝，现藏于江苏省淡水水产研究所。固城湖原为古丹阳大湖解体后分化的子湖之一，形状近似三角形，北宽南窄。该湖原有面积达65平方公里，但由于人为围垦等因素，上世纪最小时一度仅剩24.3平方公里，好在随着退圩还湖等工作的推行，目前固城湖的水域面积已逐步恢复到约39平方公里。 © 高原长蛸

考虑到鯮的游速极快，行踪敏捷，相应的代谢速率也应极高，不少渔民都曾反映误入鱼塘的鯮很快便能消灭大多数的池鱼，且难以用普通钓具捕的，再一次证明鯮需要吞食大量鱼类才能够维持日常消耗。随着大部分湖泊的自然水道陆续被闸坝所阻，野外鯮鱼失去了重要的摄食场所，不仅幼鱼的成活率降低，更导致种群数量进一步减少。

而与此同时，由于经济发展，各大沿江城市均已成为重要的区域经济中心和工业重镇。从2006年起，长江的船舶运量便跃居全球第一，被誉为“黄金水道”，几乎每天有数万艘大小船只往来忙碌，为GDP增长注入活力的同时，又排放出大量的污染物。据2012年水利部公布的《中国水资源公报》数据显示，全国废污水排放总量785亿吨的近400亿吨——相当于一大半条黄河的年径流量，最终被排入长江。

再加上鯮的寿命较长，且处于食物链的顶端，水污染除了会危害鯮的本身之外，一些难降解的污染物还会顺着小型鱼虾等饵料进入鯮鱼体内，逐渐形成较高浓度，造成毒素累积，以致最终死亡，对野外最后残存的种群而言无疑于雪上加霜。

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1999年由著名鱼类学家伍汉霖采集于江西湖口的鯮标本 现藏于上海海洋大学 © 微博刘氏子攀

鯮位于长江流域生物链的顶层，其数量多寡直接反映了长江生态系统的健康程度。然而2004年及2005年在洞庭湖流域、2009年在长江干流芜湖段、2006年-2008年在珠江干流肇庆段、2009年在赣江峡江的多次鱼类多样性调查行动中均未能发现鯮存在的证据。已知中国以外，越南是唯一拥有鯮鱼天然分布的国家，但该国自90年代以来也已多年未见确切记录。

考虑到鯮的分布广泛，且适应力顽强，除了深受水利建设和水污染影响的长江及珠江流域以外，诸如闽江及鉴江等一些小型河流亦有分布。不少人都相信，野外尚存一定范围、未被破坏的天然栖息地，足以庇护一个隔绝小种群的长期生存。

位于湖北省的『汉江钟祥段鳡鳤鯮鱼国家级水产种质资源保护区』是目前全国唯一一处以鯮为主要对象的保护区。该保护区成立于2008年，核心区面积约为3464公顷，涵盖汉江下游约133.6公里长的江段，同时实施全年禁捕。当地在70年代时原本拥有一处极为重要的产卵场，但目前已不复存在。事实上，无论近些年的野外考察，还是探访渔民调查，整个长江流域已经找不到任何一条鯮鱼，它们的命运早已生死未卜。

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同样已多年未见 生死未卜的还有鲥（Tenualosa reevesii）

早在2006年，著名鱼类学家曹文宣院士就首次提出长江流域全面禁渔十年的建议，历经前后十多年的呼吁后，最终在2019年初由中央部委以政策决定，从2020年起，长江全面进入10年休养生息期，以恢复濒临奔溃的长江生态环境。然而野外迄今有十数年，未有确切的鯮鱼出水记录。这种东亚水域的霸主现状究竟如何呢？姗姗来迟的保护措施又是否真的起到计划般效用？一切尚不得而知。

作为极少的国产大型掠食鱼类，位于食物链顶层的鯮的消亡，可以视作水生生态系统崩坏的一个信号。不同于白鱀豚、白鲟、鲥等旗舰物种，像鯮这般不为人知的物种还有众多，它们虽然不受关注，却也面临着同样的困局与危机。

今天，古老的江水依旧奔腾不息，如同千百万年来亘古的日月星辰一般永恒。月光照耀之下，整个华南地区的水生生态系统已迅速走向恶化，或许仍有极少数的鯮残存在某一处我们未知的河道。但可以确信的是，如果不采取任何行动，大灭绝时代的多米诺骨牌已经倒下，而鯮的故事绝不是最后一次发生。

参考文献

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