人类迁移1
1、源起非洲
现代人类的最早化石证据来自于埃塞俄比亚，可追溯至15-19万年前。非洲之外，已报道的现代人类化石证据有来自于10万年前的中东，和8万年前的中国南部。其他人种，如尼安德特人，最早可追溯到40万年前，他们曾遍布欧亚大陆，却在大约4万年前，从化石记录中消失了。
初步的基因组多样性研究表明，非洲人在所有的现代人群中有着最高的多样性，并且有着广泛的群体分化，这个结果与人类线粒体DNA谱系根部在非洲的结果相吻合。一份基于3000个非洲人样本的全基因组分子标记的研究，在非洲鉴定出了14个祖先人群。这一人群划分结果，和非洲的地理、文化以及语言有着广泛的相关性。
其它基于更多分子标记的研究也在很大程度上支持这些观点。这些以及更多的研究发现表明，非洲人群在其演化历史上保留了巨大而细分的结构，而且全球人群内部最深的遗传分化（Deepest split）来自于撒哈拉以南的非洲人群（译者注：最深遗传分化，说明两群人之间的分化时间非常久远。如果把地球上的人群两两配对，看分化的时间，如果有一对，他们的分化时间最久远，那么他们之间的遗传分化最深）。有证据显示，这一地区既有古老的、也有新近的人群迁徙事件，伴随着迁徙，发生了大量的遗传混合。在基因组层面，对非洲人影响最大的迁徙事件，发生在约4000年前，说班图语（Bantu-language）的人群从尼日利亚和喀麦隆高地，迁徙到撒哈拉以南非洲的大部分地区。他们随后和狩猎—采集的土著人群有着广泛的遗传混合，甚至有可能替代了这些土著人。其他重要的迁徙事件包括，约7000年前，由畜牧农民组成的游牧人群从南苏丹迁移到非洲的东部和中部；还有约5000年前，农牧人群（他们既畜牧又耕作）从埃塞俄比亚迁徙到坦桑尼亚。
基于全基因组测序的分析发现，说“咔哒语”（click-language）的桑人（San）人群内部包含了全球人群中最深的遗传分化，且这种分化估计发生在11-16万年前左右。然而，单亲遗传的遗传标记（线粒体DNA或者Y染色体分子标记）和语言学的研究揭示，说“咔哒语言”的采猎人群最初的分布可能更加广泛，而如今除了在非洲南部，在其它的区域桑人都被取代了。又或者，他们可能起源于东非，在过去的5万年里，迁徙到了南非。其他说“咔哒语言”的狩猎采集人群，包括现在居住在东非的坦桑尼亚的哈扎人（Hadza）和桑达韦人（Sandawe），与非洲南部的桑人实际上在基因组上亲缘关系较远。
由于非洲热带地区化石和考古数据的缺乏，我们仍无法得知，现代人类在非洲准确的起源地点。无论如何，现代人类在非洲的多区域起源，也就是说，现代人的特征在非洲多个地区以分散的方式分别演化而来，然后又通过基因交流被联到一起，仍然是有可能的，特别是在这个大陆上，有着大量的人群迁徙和混合的机会。事实上，有证据显示，现代人类曾经和古人类在非洲有过遗传混合。想要对1万年前的非洲人基因组进行鉴定，非常具有挑战，因为非洲地区的环境，包括局部气候条件，对于遗传物质的保存不利，因此非洲一万年前的人样本中很难提取出DNA。不过，对非洲地区不同地理环境下的现代狩猎—采集人群全基因组测序数据分析显示，他们的基因组中，有着古人类基因渗入（通过交配交换遗传物质）的迹象，部分研究推测这些古人类和现代人类分化的时间远至120到130万年前，而另外的研究则认为分化时间近达35000年前。因此，非洲现代人群基因组中，是否存在着古人类的基因渗入还有着争议，很多正在进行的研究就是要准备解决这个问题。
2、走出非洲
作为一个引人注目的事件，现代人类从非洲起源并扩散到全世界，在所有非洲以外的现代人遗传变异中都留下了很强的信号，包括较低的多样性和更强的连锁不平衡。然而，“走出非洲”的次数、准确的起源位置、迁移的路径以及具体时间仍然很模糊。例如，有证据分别支持现代人类起源于非洲的东部，中部或者南部；单次或者多次走出非洲；迁移扩散路径为自北向南；扩散发生时间的估计也在5-10万年前的范围。
最近，三份由哈佛大学、哥本哈根大学和爱沙尼亚生物中心分别领衔，世界范围内一百余家科研单位参与的研究，收集了全球地理分布多样的270个地点的个体样本，产生了全新的、高质量全基因组测序数据，这些数据的分析结果也指向单次“走出非洲”的模型。在这次扩散中，所有非洲以外的现代人由同一拨走出非洲的人群分出，同时，可能有少量来自于更早走出非洲并进入大洋洲的那一拨现代人的的遗传贡献。此外，离开非洲之后，现代人随即分成了两拨。一拨人最终留在澳大利亚和新几内亚，而另一拨成为了现代欧亚人的祖先。然而，这些走出非洲的人群，早期分化过程中具体的迁移路径仍然是一个充满争议的话题，需要更多的研究。
3、遭遇尼安德特人
基于基因组的证据表明，非洲以外当代人的祖先曾经遭遇过尼安德特人，并且与之混血。到目前为止，科学家们研究过的全球除非洲以外的个体都含有大约2%的尼安德特人的基因组序列，这说明他们之间的混血主要发生在现代人类刚走出非洲之后不久，这个结果也和单次走出非洲的模型是一致的。基于连锁不平衡的模式，科学家估计混血发生在大约5-6.5万年前，而现代人类祖先与尼安德特人混血的时间也可为“走出非洲”的时间估计设定下限。
对留存在现代人的基因组中尼安德特人血统成分进一步的估计分析，则指向更为复杂的尼安德特人和现代人类互动的历史。具体说来，东亚人比欧洲人多出20%的尼安德特人基因组序列。这个结果，一方面可能反映了自然选择的结果；另一方面，可解释为东亚人祖先在和欧洲人分开之后，与尼安德特人有着进一步的混血；又或者，欧洲人与含尼安德特人成分较少的其他人群混血，导致了尼安德特人血统的稀释。
一个非常有趣的研究结果是，对4万年前罗马尼亚人的单核苷酸多态性基因分型研究证实，尼安德特人对现代人类的基因渗入在欧亚大陆的多个区域发生过多次。来自芝加哥大学的最新研究揭示，尼安德特人和现代人类之间有着比想象更为复杂的混血历史。值得注意的是，我们对遗传混合模型的理解仍然是动态的，更为复杂的种群历史模型也能解释目前观察到的结果。
4、遭遇丹尼索瓦人
当第一个现代人类出现在欧亚大陆的时候，和尼安德特人一样，至少还有另外一种古人类——神秘的丹尼索瓦人——居住在这片大陆。我们对丹尼索瓦人的形态和地理分布知之甚少，因为我们是通过从一个指骨和三颗牙齿中测出的基因组序列了解到他们的存在的，这些指骨和牙齿发掘于西伯利亚的丹尼索瓦山洞。丹尼索瓦人和尼安德特人的联系最为紧密，他们之间的遗传分化相当于现代人类不同群体之间最深的遗传分化，分化时间可追溯至20-40万年前。丹尼索瓦人有许多独特的地方，例如，他们有着来自于和早期人类（很可能是直立人）相关的遗传物质（通过遗传混血获得）。可以说，丹尼索瓦人占据（甚至可能超过）了古人类在欧亚大陆分布的东端和南端，而尼安德特人分布在西端。
和尼安德特人类似的是，丹尼索瓦人与现代人类有过杂交。部分人群，包括大洋洲的美拉尼西亚人（Melanesians），其基因组的3-6%序列可能来自丹尼索瓦人。东南亚大陆人群0.1-0.3%的遗传物质也可追溯到丹尼索瓦人。尼安德特人和丹尼索瓦人的基因渗入（introgression）很可能都受到了遗传选择的清除。人类所受的选择似乎大多是针对渗入的DNA，因为在基因组功能区域，渗入的DNA相对缺乏。此外，通过对现代人群基因组的分析，研究者鉴定出了大片的缺乏尼安德特人和丹尼索瓦人序列的基因组区域，这一结果，与有害序列快速清除的推测是一致的。然而，有一些DNA渗入可能帮助人类适应局部的环境，例如藏族人对高海拔的适应。
对第一个可靠的古人类基因组的研究，科学家检测到了两个非常明确的古人类与现代人类混血的事件。自那以后，我们渐渐了解到，这类事件比之前检测到的更加常见，不同现代人类和古人类人群之间的混血时有发生。丹尼索瓦人对美拉尼西亚人和澳大利亚原住民的基因渗入，是发生在澳大拉西亚（Australasia）还是亚洲，目前仍不清楚，因为澳大拉西亚人祖先曾横跨这些区域迁徙。如果发生在亚洲，那么今天的亚洲人祖先就可能是在后来迁徙事件中才抵达亚洲的。与之相关的谜题，如东亚人中的丹尼索瓦人成分和对澳大拉西亚人中的丹尼索瓦人成分，是否为同一次混合的结果也是未知的。
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