能够在顶级期刊发表学术论文是许多科研人员的梦想，特别是《Nature》、《Science》这些在自然科学领域享有崇高声誉的杂志。
而就在 2022 年 9 月 29 日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队的古鱼类学术论文，不仅发表在《Nature》杂志上，还是以封面文章的形式发表，不仅以封面文章的形式发表，还是一下子连发 4 篇！这些研究成果的重要性可见一斑。
《自然》封面展示了最新发现的 5 种志留纪古鱼新属种的三维艺术复原，制图：Heming Zhang
可能是因为在新闻报道中，“从鱼到人”、“填补空白”这样的字眼反复出现，这项基础的科学研究也有幸引起了大家的关注，在多个媒体平台登上了热搜，还衍生出了“摸鱼严格来说是返祖现象”、“怪不得我是一条咸鱼！”等有趣的梗。
作为科研团队成员之一，我也收到了很多对这项成果的关心和好奇，深感荣幸，今天就先回答一些网络上大家感兴趣的问题，再试着结合大家的问题，聊聊在不需要专业知识基础的情况下，如何理解这次的成果。下面，就让我们一起“吃瓜”吧！
01
对一些有趣问题的回答
首先，我收集了评论区一些点赞较高的问题，根据个人的认识尝试做一些回答。
问
当我们吃鱼时，是吃自己的祖先吗？
答
答案当然是否定的。人类与现生鱼类的关系更类似于在四亿年前分家的超远房亲戚，我们在久远过去的某个节点一定拥有一个共同的祖先，但人类和现生的鱼类选择了两条截然不同的道路，并各自演化到今天。我们与现在日常食用鱼类的“亲戚关系”已经非常单薄了，在“辈分”上，说是平辈也不为过。
问
为什么新闻里古生物学家的工作场景经常在公路边？这和我想的不一样啊！
答
首先当然是方便，现代的野外工作总体上是以车辆为主要交通工具，在路上一边开车一边快速的“扫射”地层是很多地质人的常用技能。其次，在地质工作中有句老话叫做“逢沟必断”，意思是总体上呈水平沉积的地层总会在深沟处破损，易发育断层。虽然这句话在实际工作中不一定对，但断面的存在确实能让我们更加轻易地对地层进行研究。这也是为什么古生物学家经常出现在建筑工地与公路等能露出岩层的地方。
问
除了这次的5条鱼，还挖出了其它化石吗？
答
除了本次见刊的五个新物种外，还有同期发现的十余种全新的鱼类属种正处于整理与研究阶段。在可预见的未来，相信会有更多来自华南的研究成果进一步填补脊椎动物演化史的空白。
02
为什么说这项研究是“填补空白”？
约 200 年前，地质学家罗德里克·默奇森（Roderick Murchison）将一套位于威尔士与英格兰边界处的岩层命名为了“志留系”。他在这套岩层中发现了包括颌骨、棘刺与鳞片在内的一些鱼类化石碎片，他认为这些碎片是“它们所属类群中最古老的”，并与在上覆地层中发现的其他化石“截然不同”。
地质学家罗德里克·默奇森，图片来源：Wikipedia
随着地质学的发展，人们越来越明显地发现，志留纪地层中稀少的鱼类化石与上覆的、被称为“鱼类时代”的泥盆纪地层中丰富的鱼类化石，在数量上有鲜明的对比。而志留纪化石的稀缺也使得古生物学家所追求的生命进化图谱上留下了大块的空白。这也让很多人对进化论产生了质疑。
现代古生物学家基本认为，脊椎动物的进化历程最早可以追溯到约 5.39 亿-5.20 亿年前的寒武纪生命大爆发。包括我们人类在内，地球上现存 99.8% 的脊椎动物都具有颌骨（上巴上颌与下巴），统称为有颌脊椎动物或有颌类。人类的很多器官以及身体结构都能追溯到有颌类的出现伊始。
但一直以来，有颌脊椎动物的初期演化历程总是缺乏完整的化石证据。科学家们曾经使用分子钟等分子生物学手段，通过测算现生有颌类脊椎动物的遗传差异，得出有颌类的分化节点最早不晚于奥陶纪晚期（约 4.5 亿年前）。但正如前文所提到的，有颌脊椎动物在全球范围内的志留系中十分少见，完整的化石更是屈指可数。
直到 2009 年，这一窘境才得以大大改善。情况的改善主要归功于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所在华南地区开展的长期野外调查，以及潇湘动物群中大量志留纪晚期（约 4.25 亿年前）化石的发现。
本次的四篇学术论文，就是集中报道了一批产自重庆与贵州交界处的新化石标本，使得这断曾经模糊不清的岁月清晰起来，并且无可争议地将有颌脊椎动物的起源向更深、更古老的地层推进，同时也厘清了一些标志性的特征是如何演化的。
所以，大家会在报道中看到的“填补关键空白”这样的说法，准确地说，是填补了全球志留纪早期有颌类化石记录这一“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”，首次为有颌类的崛起与最早期辐射分化提供确切证据。
03
4 篇论文的研究对象
是 5 条 4 亿多年的古鱼
前文提到，本次的四篇学术论文集中报道了一批产自重庆与贵州交界处的新化石标本，确切地说，是 5 份 4 亿多年前的古鱼化石。
本次集中发表物种一览，图片来自参考文献[1]
首先，是来自贵州省石阡的双列黔齿鱼（Qianodus duplicis），因其齿旋上发育有一对主齿列而得名。
黔齿鱼虽然仅有一个齿旋保存下来，但其排列清晰的、呈之字形单向生长的主齿单元与交错排列的侧生齿单元与花鳞鱼为代表的叠瓦状无颌类咽喉齿具有鲜明的区别，是无可争议的有颌类。
说到齿旋，很多经常涉猎生物科普和游戏亚文化的同学可能第一时间想到了具有很高人气的旋齿鲨。通过系统发育分析，黔齿鱼也确实处于软骨鱼的基干位置，它与旋齿鲨这类同样拥有齿旋的物种之间是否具有更相近的演化关系有待近一步研究。黔齿鱼的发现将有颌类最早的牙齿化石记录向历史深处推进了 1400 万年。
黔齿鱼的齿旋化石，可以清晰地看到呈之字形有序生长的两列主齿单元（橙色与绿色），以及侧生齿单元（黄色）。比例尺为0.5毫米。图片来自参考文献[2]
与黔齿鱼孤立的标本不同，同时发现的新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）则拥有上千个细碎的标本，包括鳞片、围眶骨、不完整的鳃条骨、胸棘刺、前胸棘刺、腹棘刺、背棘刺、臀棘刺和中间棘等。通过细致与长期的前期处理与镜下工作，研究人员通过共同的组织学特征、表面纹饰、发育特征与部分关联保存，从上万个比芝麻还小的微体化石中将属于梵净山鱼的标本收集归类。
研究团队对微体化石的处理。A：采集到的岩石标本需要进行冲洗与浸泡处理；B：在镜下对前期处理后取得的碎片进行分选。图片来自参考文献[3]
梵净山鱼具有板状齿质的组织学特征，这一特征之前仅见于早期的软骨鱼类。此外，梵净山鱼发育有肩带与中间棘等标志性的解剖学特征。根据系统发育分析结果显示，梵净山鱼属于软骨鱼—棘鱼类—栅棘鱼属，它的发现将栅棘鱼类的最早出现时间推到了志留世兰多维列期，也揭示了最古老的鲨鱼类的形态结构。
此外，梵净山鱼完备成熟的身体结构也能从侧面说明硬骨鱼干群也应该在早志留世就出现了，这样才能与软骨鱼和硬骨鱼形态学分化时间保持一致。
研究团队根据相同的组织学与表面纹饰等特征将梵净山鱼的身体不同部位识别了出来。比例尺为1毫米。图片来自参考文献[4]
正如前文提到的那样，志留纪的脊椎动物化石保存稀少造成的空白是研究者们必须跨越的险峻高山，而重庆市秀山县“重庆特异埋藏化石库”的发现则无异于为我们找到了一条捷径。
重庆东部位于华南大陆边缘的陆架，在志留纪早期是一片被称为“扬子古海”的温暖滨、浅海环境，可谓生物的天堂，大量的鱼类与节肢动物在此繁衍生息。直到 4.36 亿年前，活跃的板块运动引起了频繁的地震，被掀起的泥沙迅速将潟湖与河道等较小水域掩埋覆盖，正在挣扎的鱼类经过亿万年的时光变成了栩栩如生的化石，而这样快速掩埋、保存完好的化石库便被科研人员称之为“特异埋藏”。大家可能听说过的大名鼎鼎的“澄江生物群”等科研成果丰富的化石库，都属于特异埋藏。而本次的集中报道中，同样有两篇学术论文来自这一新发现的“宝库”。
“重庆特异埋藏化石库”中发现的大量化石，反映出一个欣欣向荣的动物群。A：沈氏棘鱼（1a,1b）与秀山鱼（2a,2b）；B：大量保存的鱼类化石；C、D：王氏修氏鲎（Hughmilleria wangi）化石。比例尺为5毫米。图片来自参考文献[5]
长期以来，研究者们一直认为相较于硬骨鱼类，软骨鱼类更原始，更加接近脊椎动物演化的原始形态，而硬骨鱼类与盾皮鱼类都是起源自某种软骨鱼类。但近年来的一些研究也提出了不少反对意见，蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）的发现则彻底解决了这一争论。
沈氏棘鱼不但拥有与典型软骨鱼类-棘鱼相似的解剖学特征，同时还具有盾皮鱼所特有的、覆盖于肩带和背部的大型骨片。这一反直觉的发现彻底改写了近百年来人们对生命演化树的印象，意味着软骨鱼类的祖先来自于拥有坚硬盔甲的盾皮鱼类。
沈氏棘鱼虽然拥有典型的棘鱼身体结构，却在肩带与背部发育有巨大的骨片，这一特征将它 与盾皮鱼类的祖先联系在了一起。比例尺为5毫米。图片来自参考文献[5]
而来自同篇报道的奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）则让我们对盾皮鱼的早期演化拥有了更深的认识。
提到盾皮鱼，绝大多数人脑海中第一印象都是生活在距离秀山鱼约 2000 万年后的邓氏鱼。诚然，以邓氏鱼为代表的盾皮鱼类在泥盆纪中繁衍出了一个“鱼口众多”的大家族，盾皮鱼类的起源仍然藏在厚厚的帷幕之中。
邓氏鱼复原图与人类体型大小对比，图片来源：Wikipedia
从年代来说，秀山鱼毫无疑问地比泥盆纪的盾皮鱼类更加原始，而从解剖学来看，秀山鱼杂糅了若干不同盾皮鱼类群的特征，并不能归类到目前任何已知的盾皮鱼类群众。如果我们将秀山鱼与泥盆纪盾皮鱼类的特征罗列成图，那么它们的交集将必然包含更原始的盾皮鱼类甚至有颌鱼类的原始特征。因此，秀山鱼的发现无疑是我们在黑暗中摸索有颌脊椎动物的起源时的一盏提灯，虽然它的光芒并不能让照亮远处的风景，但也足以照亮脚下的路。
秀山鱼是目前已发现的最古老完整盾皮鱼化石，拥有众多有颌类的原始特征。比例尺为5毫米。图片来自参考文献[5]
如果说上文中列举的各项对于系统发育学的贡献显得有些佶屈聱牙，同样来自“重庆特异埋藏化石库”的灵动土家鱼（Tujiaaspis vividus）则推动了一个更具体的科学问题：我们的四肢从何而来？
与之前出场的几位属于有颌类的主角不同，土家鱼所在的盔甲鱼类属于无颌脊椎动物，并没有颌骨的构造。盔甲鱼属于甲胄鱼类，以头部完整巨大的头甲为特色，同时也是一个具有浓厚“土著色彩”的类群，在全球范围内主要见于中国南方与越南等地区。
正如它们的名字那样，科学家们发现的盔甲鱼类化石绝大多数都是坚固且易于保存的头部，而柔软的躯干部分则十分罕见。得益于特异埋藏的形成机制，灵动土家鱼是世界上第一个具有完整躯体保存的盔甲鱼类化石。
很多科学爱好者都知道，陆生生物的四肢来源于肉鳍鱼类的偶鳍（胸鳍与臀鳍），但是，鱼类的偶鳍又从何而来呢？
通过近年来对分子生物学与胚胎学的研究，研究者们发现奇鳍（背鳍）与偶鳍拥有相同的基因调控机制，进而逐渐提炼出一个假说，即偶鳍的起源与奇鳍类似，都是从一条纵贯全身的褶皱演化而来，这便是“鳍褶理论”。
在土家鱼的腹部，我们发现了一对纵贯全身的腹侧鳍褶，这无疑是为学界长期以来讨论的附肢起源的“鳍褶理论”提供了关键的证据。研究团队进一步运用流体力学对其进行了分析，计算流体力学表明，在没有标志性的已分化偶鳍的情况下，鳍褶可以利用水流产生升力来抵消自身重力，这一发现从功能机制上提出了有关脊椎动物成对附肢起源的新假说。
此外，需要说明的是，虽然属于无颌类，但以盔甲鱼为代表的甲胄鱼类与有颌类在演化上的亲缘关系比起现生的无颌鱼类（如盲鳗与七鳃鳗）更近，现生的无颌类也绝非甲胄鱼类的演化后代。
土家鱼是罕见保存有躯体部分的盔甲鱼化石，其纵贯全身的褶皱让科学家对探寻附肢的起源提供了明确的证据。比例尺为4毫米。图片来自参考文献[6]
最后，请允许我引用同样出自本期《Nature》的评述，密歇根大学教授马特·弗里德曼（Matt Friedman）的文字作为本文的结尾：“无论在理论发展上还是在时间线的完善上，一个令人振奋的早期有颌类演化研究新时代已经到来，而我们正处在它的起点。”
参考文献：
[1] Fossils reveal the deep roots of jawed vertebrateshttps://www.nature.com/articles/d41586-022-02973-5【2】
[2] Andreev, P.S., Sansom, I.J., Li, Q. et al. The oldest gnathostome teeth. Nature 609, 964–968 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05166-2
[3] 曲靖师范学院自然历史文化研究中心.https://www.qjnu.edu.cn/
[4] Andreev, P.S., Sansom, I.J., Li, Q. et al. Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China. Nature 609, 969–974 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05233-8
[5] Zhu, Ya., Li, Q., Lu, J. et al. The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature 609, 954–958 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8
[6] Gai, Z., Li, Q., Ferrón, H.G. et al. Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages. Nature 609, 959–963 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04897-6
出品｜科普中国
作者｜罗彦超 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
监制｜中国科普博览
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