细菌界—柔膜菌门

自然界细菌和什么都是微生物(地球生物全系列)(1)

1.分类

柔膜菌纲(Mollicutes)

无胆甾原体目(Acholeplasmatales)

无胆甾原体科(Acholeplasmataceae)

无胆甾原体属(Acholeplasma)

植原体属(Phytoplasma)*

厌氧原体目(Anaeroplasmatales)

厌氧原体科(Anaeroplasmataceae)

厌氧原体属(Anaeroplasma)

无甾醇原体属(Asteroleplasma)

虫原体目(Entomoplasmatales)

虫原体科(Entomoplasmataceae)

虫原体属(Entomoplasma)

中间原体属(Mesoplasma)

螺原体科(Spiroplasmataceae)

螺原体属(Spiroplasma)

支原体目(Mycoplasmatales)

支原体科(Mycoplasmataceae)

(Allobaculum)

(Eperythrozoon)

(Haemobartonella)

支原体属(Mycoplasma)

脲原体属(Ureaplasma)

目未定

丹毒丝菌科(Erysipelothrichaceae)

(Bulleidia)

丹毒丝菌属(Erysipelothrix)

(Holdemania)

(Solobacterium)

自然界细菌和什么都是微生物(地球生物全系列)(2)

2.螺原体

螺原体(Spiroplasma)是柔膜细菌纲(英语:Mollicutes)虫原体目下的一个科/属。螺原体没有细胞壁,和其他柔膜细菌纲下的微生物一样,代谢过程简单、营寄生生活、菌落形态呈“油煎蛋”形、基因组小,惟其形态于典型的柔膜细菌纲微生物支原体不同,为螺旋形,移动时也是走螺旋形的路线。大部分螺原体菌存在于昆虫的肠道、血淋巴或植物的韧皮部中。体外培养螺原体需要使用特殊的加富培养基,其典型的培养温度为30度,而非37度。不过一部分螺原体属下的种,如能导致哺乳期小鼠出现白内障和神经损伤的非凡螺原体(英语:Spiroplasma mirum)却最适合在37度下生长。目前研究得最透彻的螺原体为能诱发柑橘类顽固病(英语:Citrus stubborn disease)的柑橘僵化螺原体(英语:Spiroplasma citri)(Spiroplasma citri)及玉米矮化病(英语:Corn Stunt Disease)的Spiroplasma kunkelii(英语:Spiroplasma kunkelii)。

(1)对人的致病性

目前部分观点认为螺原体可能导致传染性海绵状脑病,但这种观点存在争议。这种观点由巴斯蒂安博士提出,但其他研究者却无法重复他的工作。目前受到广泛接受的观点认为传染性海绵状脑病是由朊病毒造成的。2006年一项使用仓鼠作动物模型的研究结果表明,螺原体并不会导致传染性海绵状脑病,而拥护螺原体导致传染性海绵状脑病的巴斯蒂安等人则设计了另外一项研究进行反驳:首先,他们从传染性海绵状脑病感染的组织中分离出了一种螺原体。随后,他们将这种螺原体于无细胞培养基上培养,再将这种螺原体注射到反刍动物中,发现后者患上了传染性海绵状脑病。

(2)与昆虫的关系

许多螺原体是果蝇体内的的内共生菌,它们影响宿主的机制与沃尔巴克氏体相似。目前的研究发现,一种果蝇体内的螺原体能阻止一种线虫寄生在果蝇体内,为共生中的进化提供了一个良好的研究模型。另外,螺原体可以恢复线虫感染的雌果蝇的生育能力。研究人员推测这种螺原体可以杀灭果蝇体内的病原体。除果蝇外,蝴蝶等节肢动物体内也发现有螺原体。金斑蝶(Danaus chrysippus)体内的螺原体会杀死雄性子代,最终导致了这种蝴蝶雌性个体数目远远超过雄性,产生了一系列有趣的群体遗传学现象。

自然界细菌和什么都是微生物(地球生物全系列)(3)

3.支原体

支原体是一类无细胞壁结构、介于独立生活和细胞内寄生生活之间的最小的原核生物。许多种类可使人和动物致病,有些腐生种类生活在土壤、污水和堆肥中。属厚壁菌门柔膜菌纲,可以在培养基上形成极小的菌落。由于不具细胞壁,许多常见的抗生素,如盘尼西林或Β-内酰胺类抗生素对支原体是无效的。许多种类的支原体可导致疾病,如肺炎支原体,是某些非典型肺炎与其他呼吸疾病的病原体。生殖道支原体(英语:Mycoplasma genitalium)则会引起骨盆腔发炎。

支原体少数可以自由生活在静水中,但多数存在于人类与动物的消化道、呼吸道和泌尿生殖道中,可导致疾病。有的支原体可导致植物病害。

(1)特征

目前已发现的支原体超过一百多种,属于柔膜菌纲。柔膜菌纲寄生于人类与其他动植物身上(包括昆虫),但也可形成偏利共生。胆固醇是支原体以及其他柔膜菌纲菌种生存的必要条件。支原体最理想的生存温度是宿主的体温,或是宿主丧失调控自体温度的机能时的外部环境温度。透过16S核糖体RNA序列与基因的分析指出,柔膜菌纲(包括支原体在内)非常接近乳酸杆菌与梭状芽胞杆菌(英语:Clostridium beijerinckii)。

①细胞结构

支原体及其相近菌种都缺乏细胞壁,但菌体却能保持一定形状。细胞的特定形状可能使支原体能够在不同的环境中自我繁殖。

例如,肺炎支原体从自身粒状体细胞延伸出“尖端结构”,能够附着于宿主细胞,也能帮助在固体表面滑行,此外在细胞分裂过程中也扮演重要的角色。肺炎支原体非常微小,形状也很多种,但大致上像纵切的圆底烧瓶。

支原体在所有细菌中独树一格,需要固醇才能维持细胞膜的稳定。支原体所需的固醇来自外部环境,通常是动物宿主。支原体的基因组一般只有0.58-1.38百万碱基,使得它的生物合成能力薄弱,必须依赖宿主才能进行合成。此外支原体遗传密码中的密码子UGA能够编译成色胺酸,而不是一般的乳白色终止码。

②染色特征

因其无细胞壁,故呈革兰氏阴性,且形态容易变化,对渗透压较为敏感,对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感。

③菌落特征

菌落较小(直径0.1~1.0毫米),其在固体培养基表面呈现特有的“油煎蛋”形。

④繁殖方式

以二分裂或出芽等常见的方式进行繁殖。

⑤药物耐受性

因无细胞壁,所以对beta lactam类(ex.青霉素 etc.)与glycopeptides类等等破坏细胞壁类药物不敏感,但对能抑制蛋白质生物合成的抗生素,如红霉素、四环素等,以及破坏含有甾体结构的细胞膜结构的抗生素(如两性霉素、制霉菌素等等)非常敏感。但此类中的人支原体(Mycoplasma hominis)对于巨环类霉素(ex.红霉素 etc.)具备天然抗性。

⑥基因组较小

支原体的遗传基因组很小,仅在0.6~1.1Mb左右,约为大肠杆菌的1/4~1/5。肺炎支原体的基因组只有0.81Mb。生殖道支原体(英语:Mycoplasma genitalium)的基因组更小,只有0.58Mb,470个基因。

(2)菌落培养

1898年,诺卡德(Nocard)与儒克斯(Roux)两人培养了引起传染性胸膜性肺炎(英语:Contagious bovine pleuropneumonia)(CBPP)的细菌,该种细菌在当时造成了牛只严重的大规模感染。传染性胸膜性肺炎由丝状支原体(英语:Mycoplasma mycoides)中的丝状生物型小菌落(SC)所引起,而诺卡德与儒克斯是历史上首次培养支原体的人。然而由于支原体复杂的生长条件,菌体的培养至今仍困难重重。

(3)微小的基因组

近来拜分子生物学与基因组学的进步所赐,基因构造简单的支原体,尤其是肺炎支原体及其近亲生殖道支原体(英语:Mycoplasma genitalium),已引起了较为广大的注意。科学家发表了生殖道支原体完整的基因组序列,指出该菌种是拥有最小基因组的生物体之一,能够独立存在。稍后肺炎支原体的基因组序列也得到了发表。肺炎支原体是基因定序史上首次以引物步移法(英语:primer walking)对黏质体数据库进行定序,而非以传统的霰弹枪定序法。科学家在基因组学及蛋白质组学持续研究支原体,试图了解所谓的辛西娅人工生命、编目完整的细胞蛋白质结构,并继续利用这些生物体微小基因组的优势来进行浩如烟海的生物学研究。

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