七月，正是赏莲的最佳时期，莲花，自古以来就深受人们的喜爱。早在三千年前的《诗经》中就出现了这样的诗句“山有扶苏，隰有荷华”，这也是最早关于莲花的文字记录。夏日的微风轻轻拂过湖面，一池莲花在风中摇曳，散发淡淡的清香。从古至今，莲花不仅是美的象征，更是寄托了无数文人墨客的情思。
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现如今，仍有一批批科学家们正在尝试解密莲花的奥秘，为莲花的研究贡献智慧力量。面对这美丽的花，让我们一起来了解更多关于莲不为人知的秘密。莲的分类和结构莲，属于莲科莲属，是重要的水生经济植物。它为最古老的双子叶植物之一，与水杉、银杏、中国鹅掌楸等同属于经第四纪冰川期而幸存的孑遗植物，素有“活化石”之称。目前，莲属在全世界现存的两个种分别是：亚洲莲（N. nucifera Gaertn.）和美洲黄莲（N. lutea Pers.）（Zheng et al., 2022）。亚洲莲主要分布在亚洲和澳大利亚北部地区，品种繁多，资源丰富，美洲黄莲主要分布在北美、加勒比、大西洋，基本处于野生状态。
亚洲莲和美洲黄莲的地理分布，图片来源：参考文献2。二者在株型、花型和花色等方面存在一定的差异。亚洲莲植株高大，有单瓣、重瓣、重台等多种花型，花色在白、粉至红色之间变化；美洲黄莲植株矮小，花黄色单瓣。虽然亚洲莲和美洲黄莲在地理分布上被太平洋所间隔，且存在表型差异，但二者不存在生殖隔离，且均有八对染色体。莲主要由以下几个部分组成：莲花、莲叶、莲蓬、莲子、莲藕和根等。
莲花结构图，图片来源：杨辉
莲花：又名荷花、菡萏、芙蕖、水芙蓉等，是中国传统十大名花之一。莲花单生，两性，由花萼、雄蕊群、雌蕊群、花托和花瓣等组成。花瓣的大小、颜色、形态、数量各异，构成了绚丽多姿的花态。莲叶：莲叶呈盾圆形，全缘叶缘微波状，是莲进行光合作用的主要器官。莲叶的表面上具有厚厚的蜡质层和脂质乳突，可以防止水分的渗入，因此我们可以看到荷叶湿水而不沾水，这也是其“出淤泥而不染” 的主要原因。莲蓬：由莲的花托发育而来，呈倒圆锥平顶形，受精后花托随果实和种子的发育日益膨大，形成莲蓬，初期呈现黄绿色，成熟后呈棕褐色。莲子：莲的果实俗称“莲子”，受精后的胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮。莲子子叶富含丰富的淀粉，可供食用。此外，莲子特别长寿，能够沉睡千年再次萌发。莲藕：莲藕是莲的地下根状茎，起贮藏养分和繁殖的作用，是重要的食材。当藕被折断时会形成白色的细丝，弹性大、抽的长，不易断，正是人们常说的“藕断丝连”。由于藕中含有单宁类物质，遇到铁器切割时容易氧化发蓝黑色，故烹调藕时，应减少使用铁质烹具。根：莲的根主要有两种，即种子根和不定根。种子根是由播种时胚根所形成的主根，不发达，不发挥主要作用。不定根着生在地下茎的节上，其上附着许多侧根，起固定植株、吸收水分和养分的作用。莲用途广泛，被用作景观观赏、休闲食品和蔬菜。根据农艺性状和栽培目的，一般将莲分为三类，即：花莲、子莲和藕莲。
莲的主要分类，图片来源：辛佳
莲子心为什么有苦味？莲子是莲的成熟种子，略呈椭圆形或类球形，长 1.2～1.8 厘米，直径 0.8～1.4 厘米，由果皮、种皮、子叶和莲子心四部分构成。成熟的莲子种皮呈现黑褐色或棕褐色，质地坚硬，不易剥离，两片黄白色的子叶质地肥厚，中间具有绿色莲子心。
莲子解剖图，图片来源：辛佳从授粉 0 天开始发育，莲子在形态上逐渐变大，果皮从黄色逐渐变为绿色，进而变为黑褐色。莲子的完整发育周期约为 30 天，可分为四个发育阶段，即器官形成期（授粉后 1 至 3 天，1-3 DAP），细胞膨大期（4-9 DAP），营养物质积累期（10-25 DAP）和脱水成熟期（26-30 DAP）（Sun et al., 2020）。
莲子发育动态变化，图片来源：孙恒
夏日炎炎，我们品尝新鲜莲子，尽享味蕾的清甜，但不少小伙伴会发现，莲子在食用时有苦味。这又是为什么呢？原来，莲子的采食时间会极大的影响它的鲜食口感。一般我们会选择授粉后 15 天的莲子，这时候的莲子含水量较高，尝起来清甜可口。当莲子发育至 18 天时，子叶中积累较高含量的淀粉，且含水量降低，因此口感较差。此外，此时的莲子尝起来有苦味，这是由于没有去除干净绿色的莲子心所导致的。莲子心可以合成多种生物碱，主要包括莲心碱、异莲心碱和甲基莲心碱。随着莲子的发育，莲心生物碱不断积累，苦味增加。
莲心生物碱碱化学结构式，图片来源：辛佳
莲子心的光合作用需要光吗？莲子心位于莲子的内部，其外部依次被子叶、种皮和果皮紧密包裹着。在莲子的发育进程中，莲子心的颜色经历着由白色、黄绿色到深绿色的转变过程，这主要是由于叶绿素的积累所导致的。一般而言，被子植物叶绿素的合成需要光照，莲作为被子植物中起源最早的种属之一，为什么莲子心可以在“黑暗”的环境中合成叶绿素呢？这一奇特现象引起了国内外许多学者的兴趣和重视。科研人员在莲子发育过程中给予莲蓬避光处理，发现莲子心的颜色发生明显黄化，证明了莲子心中叶绿素的合成需要光照。
莲子心遮光实验图，图片来源：参考文献4
通过对莲中叶绿素生物合成途径结构基因开展全基因组鉴定，发现莲中叶绿素生物合成途径与其它被子植物中已报道的是一致的，且在莲子心发育进程中，多数叶绿素生物合成结构基因的表达是显著上调的，与叶绿素的积累模式一致。在叶绿素合成途径中，由原叶绿素酸酯氧化还原酶（POR）参与催化的原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯是一个关键步骤。对于被子植物（几乎全部开花植物），光依赖的原叶绿素酸酯氧化还原酶（LPOR）可以帮助它们将原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯，进而合成叶绿素。而一些裸子植物（如银杏）和微生物，则会利用不依赖光的原叶绿素酸酯氧化还原酶（DPOR）完成这一反应。
叶绿素合成途径，图片来源：辛佳
科研人员通过对核基因组和叶绿体基因组研究，发现莲中存在两个 LPOR 编码基因，而没有发现 DPOR 编码基因。这一发现为为莲心中叶绿素合成的光依赖性提供了重要的分子证据。
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早在我国古代，莲便成为我们观赏，食用与歌咏的植物。现如今，在我国特色农业发展的背景下，莲种植业在部分地区已经成为了增加农民收入的一项重要来源。莲作为一个古老的物种，历经沧海变换，其研究价值已经远远超过了自身。在历史的积淀中，她散发着独特的魅力。然而，在莲中仍然有许多未解之谜，如：千年莲子发芽，莲的进化等，这些科学篇章的撰写需要一代又一代科研人员的共同努力。我们将会解开莲更多不为人知的秘密，让这美丽的花朵永远绽放。参考文献：[1] 王其超，张行言. 中国荷花品种图志[M]. 中国林业出版社, 2005.[2] Lin Z, Zhang C, Cao D, et al., 2019. The Latest Studies on Lotus (Nelumbo nucifera)-an Emerging Horticultural Model Plant. International Journal of Molecular Sciences, 20: 3680.[3] Sun H, Li J, Song H, et al., 2020. Comprehensive analysis of AGPase genes uncovers their potential roles in starch biosynthesis in lotus seed. BMC Plant Biology, 20: 457.[4] Sun H, Song H, Deng X, et al., 2022. Transcriptome-Wide Characterization of Alkaloids and Chlorophyll Biosynthesis in Lotus Plumule. Frontiers in Plant Science, 13: 885503.[5] Zheng P, Sun H, Liu J, et al., 2022. Comparative analyses of American and Asian lotus genomes reveal insights into petal color, carpel thermogenesis and domestication. The Plant Journal, 110: 1498-1515.
本文由科普中国出品，辛佳、孙恒（中国科学院武汉植物园）制作，中国科普博览监制
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