铠甲虾是多样性非常高的一大类十足目甲壳动物，海洋中的铠甲虾包含了2个总科7个科。根据 WoRMS（World Register of Marine Species）网站的统计，在世界范围内铠甲虾类有1300多种，其中580多种分布在西太平洋。铠甲虾中的柱螯虾科、刺铠虾科和拟刺铠虾科等科包含的物种数量巨大，且大多数种分布在200米及更深的深海，构成了深海生物多样性的重要组成部分。
近日，中科院海洋研究所的研究团队在国际著名动物学期刊Zoological Journal of the Linnean Society（《林奈学会动物学杂志》）上发表了有关西太平洋海山环境中铠甲虾类的分类学和生物多样性的研究成果，描述了11个新物种并对它们的系统发育地位做了探讨。
这些新物种是雅浦似折尾虾Uroptychodes yapensis，发现折尾虾Uroptychus faxianae、刘氏折尾虾Uroptychus liui、马里亚纳折尾虾Uroptychus marianica、透明折尾虾Uroptychus transparens、海洋所异胸虾Sternostylus iocasus、软毛刺铠虾Munida pubescens、蔷薇刺铠虾Munida rosea、异形拟刺铠虾Munidopsis dispar、郭川拟刺铠虾Munidopsis guochuani和科学拟刺铠虾Munidopsis kexueae。
图1. 海山中的似折尾虾和折尾虾，其中A为新种雅浦似折尾虾（酒精保存）；D为新种刘氏折尾虾；E, F为新种马里亚纳折尾虾（E为酒精保存）。
本次研究所涉足的海域是热带西太平洋雅浦海沟和马里亚纳海沟周边的海山群。由于采样条件的限制，这片深海区域的生物多样性仍然鲜为人知。中科院海洋所的科研团队在最近的六年内对这片海域的四座海山做了多次调查和样品采集，在4个航次中共采集到46个铠甲虾样品，经鉴定发现26个种，分属2个总科，5个科，8个属，其中包含了11个新种，新种占比达到四成以上，其多样性之高超过了预计。本研究对这些新种一一进行了定名和描述。
缅怀两位海洋人和两种海洋魂
每个向往大海的孩子也许都怀有两个梦想，一个是做探索海洋奥秘的科学家，一个是做征服星辰大海的探险家。中国甲壳动物学先驱刘瑞玉院士和航海家郭川先生是这两种海洋人的杰出代表。刘氏折尾虾和郭川拟刺铠虾正是分别纪念刘瑞玉院士和航海家郭川先生。刘瑞玉院士有严谨的科学态度和治学精神，郭川有不畏艰险的勇气与毅力，这两种品格是当今科研工作者所需要的。
这两种铠甲虾中，刘氏折尾虾个头较小，与几个近似种非常相似，它们的区别主要在于前胃刺、螯足腕节和长节背刺的有无。同时COI和16S序列分析也显示它与几个姊妹种之间的遗传距离非常显著。
相比之下，郭川拟刺铠虾是最与众不同的铠甲虾，不仅是因为它的个头比较大，还因为它长有非常细长的螯足和背部成列的刺，这与已知的绝大部分拟刺铠虾物种都显著不同。刘氏折尾虾与深海黑珊瑚共生，这是折尾虾属的典型栖息特征；郭川拟刺铠虾则与水螅共栖，这在拟刺铠虾属里面是第一次发现。
喻意奇妙的色彩
蔷薇刺铠虾并不是长的像蔷薇，而是它有蔷薇般的色彩：粉红色。刺铠虾属包含近300个物种，是铠甲虾中的“大属”，色彩千差万别，形态多姿多样，但这种淡粉色的体色还是首次记录。蔷薇刺铠虾在形态上有多个近似种，它们之间的区别在于蔷薇刺铠虾步足的前节有数枚小刺，眼角膜比较窄，等等。
透明折尾虾，虾如其名，通身透明，可以透过它的头胸甲清楚地看到体内的肌肉和内脏，透明的体色在真虾类里面比较常见，但在铠甲虾类里面是前所未闻的。透明折尾虾的螯足有许多细小的突起和小刺，第三胸板内侧具有成列的刺，等等，这些特征使它区别于几个近似种。该种被发现与金柳珊瑚共生。
图2. 海山中的折尾虾，其中D, E为新种透明折尾虾（D为酒精保存）。
揭示形态上的多样性
软毛刺铠虾意思就是身上长满了软毛，更准确地说是两个螯足上长满了软毛。螯足上长软毛的刺铠虾物种还有很多，这个新种与其他近似种的区别在于第三颚足和第二触角柄上刺的个数、位置和长度的不同。
异形拟刺铠虾是一种小型的拟刺铠虾，它的特点比较鲜明，全身长满了疣突。西太平深海中还有一个它的姊妹种太阳拟刺铠虾。异形拟刺铠虾和这个姊妹种的区别是，前胃区没有宽的、截断状的突起，步足指节有强壮的角质可动棘，胸足没有上肢。异形一词便是指明该新种与太阳拟刺铠虾在形态上有所不同。该种与金柳珊瑚和裂黑珊瑚一起被采集上来。
强调模式产地
雅浦似折尾虾的模式产地在雅浦海沟附近的一个海山上。该种与姊妹种刺缘似折尾虾形态上非常相近。在最开始的形态鉴定中，该种并没有被认定为新物种。但在后来的分子系统学研究中发现，雅浦似折尾虾与刺缘似折尾虾有非常显著的遗传距离（基于COI和16S），进化树也清楚的表明两个种的个体分别聚在不同的支系上。形态上的再观察也发现，雅浦似折尾虾在螯足腕节和长节末端有许多刺，而刺缘似折尾虾个体都没有这些刺。因此雅浦似折尾虾作为一个隐存种被发现出来。
马里亚纳折尾虾的模式产地在马里亚纳海沟附近的一个海山上。该种的形态特征比较鲜明，它的鳃缘只有四枚刺，头胸甲上没有其他的小刺和突起，这些特征可以很好地将它与近似种区别开来。该种与丑柳珊瑚共生。
致敬研究平台
本次研究适逢中国科学院海洋研究所建所70周年，因此特地命名一个新种海洋所异胸虾来作为纪念。海洋所异胸虾生活在1200米水深的海底，栖息在丑柳珊瑚上。它与近似种的区别在于腹部背面的刺的排列方式和侧壁的结构特征等；基因分子标记也证明了它与几个近似种有显著的遗传差异。
图3. 海山中的伪刺铠虾和异胸虾，其中B, C为新种海洋所异胸虾
科学拟刺铠虾是为了致敬“科学号”科考船。这个种与近似种的区别在于其眼柄侧面有特殊的刺，螯足有成列的刺，额角比较长，等等。该种是唯一一个拖网获得的样品。
图4. 海山中的拟刺铠虾，其中A为新种异形拟刺铠虾（酒精保存）；B, C为新种郭川拟刺铠虾；D为新种科学拟刺铠虾。
发现折尾虾则是致敬“发现号”ROV。该种与近似种的区别在于它的额角比较长，螯足比较纤细，步足指节有很多珠状的角质棘。该种栖息在金柳珊瑚上。
通过对这些铠甲虾的分布范围进行统计，发现这26个物种仅有5个物种出现在两个及以上的海山调查区，其中4个种生活在1200米以深的环境中。这一结果显示，在特定的海山群区域内，更深层的底栖生物或许会有更广的扩散范围。
本研究提供了所有铠甲虾物种的三个基因标记序列（COI、16S和H3），构建了这些物种与近似种的系统进化关系，证明了新物种的分类有效性。分子系统学研究发现似折尾虾属和折尾虾属中的三个物种组成一个支持率很高的单系群，而且这个单系群有明显的形态特征上的支撑。这说明似折尾虾属可能是个并系群，同样折尾虾属的分类体系也需要进一步的修订。
研究还再次证实了伪刺铠虾属与真刺虾属聚合在一个大的分支中，并未显示出单系性。这些系统学的结果表明未来还需要纳入更多的物种，采用更多的遗传标记来重建铠甲虾的系统发育结构，还原该类群生物真实的进化过程。
图5. 海山中的刺铠虾，其中A为新种软毛刺铠虾（酒精保存）；B为新种蔷薇刺铠虾。
在分类鉴定过程中，由于部分近似种的发表年代久远，一些形态特征无法考证，因此作者特地对它们的模式标本进行了检查。这一工作得到了印度动物普查博物馆（Zoological Survey of India）的Dr Kandasamy Valarmathi的协助。另有七位国内外同行Keiji Baba、Enrique Macpherson、Anna W. McCallum、Masayuki Osawa、Kareen E. Schnabel、王春生研究员和许鹏博士为研究提供了近似种的形态特征、图片、基因标记序列和对照标本，在此再次表示感谢。
中国科学院海洋研究所海洋生物分类与系统演化实验室的董栋副研究员和甘志彬副研究员为共同第一作者，董栋与李新正研究员为论文共同通讯作者。该研究得到了国家科技基础资源调查专项（2017FY100800，项目首席徐奎栋研究员）、中国科学院战略生物资源能力建设项目（KFJ-BRP-017-22）、国家自然科学基金项目（31572229）和“科学”号高端用户项目的支持。
相关论文：
Dong Dong, Zhibin Gan, Xinzheng Li. Descriptions of eleven new species of squat lobsters (Crustacea: Anomura) from seamounts around the Yap and Mariana Trenches with notes on DNA barcodes and phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society, 2021, zlab003, https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlab003.
来源：中国科学院海洋研究所
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