小孢子叶球排成穗状,着于新枝基部,小包子背生两个包子囊,小孢子母细胞减数分裂形成4个小孢子,最后发育成含有4个细胞(1个生殖细胞、一个管细胞、和2个退化原叶体细胞)的成熟配子体,即花粉粒。大孢子叶球着生于当年新枝的顶端,腹面的基部有一对胚珠,因此又叫珠麟。胚珠内的珠心组织内的大孢子母细胞,减数分裂形成4个大孢子,远珠孔端的一个大孢子经细胞分裂形成多细胞的雌配子体。第二年春雌配子顶部分化出颈卵器,其余为胚乳。 花粉粒随风落入胚珠珠孔内的花粉室,而后长出花粉管,生殖细胞在管内分裂成体细胞和柄细胞,体细胞在分裂为两个精子。接着花粉管进入颈卵器一个精子和一个卵细胞受精发育成胚。另一个精子消失。单层珠被发育成种皮,形成成熟的种子。
各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小,对称性和极性,萌发孔的数目、结构和位置,壁的结构以及表面雕纹等,往往可以鉴定到科和属,甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依据,同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。
大多数花粉成熟时分散,称为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的,称为复合花粉粒。许多花粉结合在一起,在一个药室中至少有两块以上的,称为花粉小块。在一个或几个药室中全部花粉粒粘合在一起的,称为花粉块。花粉小块和花粉块主要见于兰科和萝藦科植物。
花粉粒在四分体中朝内的部分,称为近极面。朝外的部分称为远极面。连接花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线,称为极轴,与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴,沿花粉两极之间表面的中线为赤道。在有极性的花粉中,可以分为等极的,亚等极的和异极的3个类型。花粉通常是对称的,有两种不同的对称性:辐射对称和左右对称。
花粉多为球形,赤道轴长于极轴的称为扁球形;特别扁的称为超扁球形;相反地,极轴长于赤道轴的称为长球形,特别长的称为超长球形。花粉在极面观所见赤道轮廓,可呈圆形,具角状,具裂片状等等。在赤道面观,花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。
花粉大小因种而不同,变化很大。最小的花粉见于紫草科的勿忘草,约(4~8)微米×(2~4)微米。大型花粉直径为100~200微米〔姜属〕,120~150微米〔锦葵科的许多属种,以及牵牛,芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20~50微米。水生植物大叶藻花粉细长,约为(1200~2900)微米×(3.5~9.5)微米。
萌发孔为花粉壁上变薄的区域,花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例,通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟,不到2的为孔。有时短沟和长孔之间不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔,沟和孔共同组成的为复合萌发孔。萌发孔分布在极面,赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟,又称为槽。萌发孔有许多变异,也有没有萌发孔的花粉。
花粉壁通常分为两层,即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素,抗性较差、在地表容易腐烂,经酸碱处理则分解;而外壁主要成分是孢粉素,抗腐蚀及抗酸碱性能强,在地层中经千百万年仍保持完好,所以研究花粉形态,主要依据外壁的结构。外壁又可分两层,即外层和内层。外层一般由3层组成,最外层为覆盖层,其上或具穿孔,发育不完全时,为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉。下面一层为柱状层,具有柱状(或棒状)结构。再下面一层为基层。
花粉表面光滑或具各种各样的纹饰(雕纹)。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状,瘤状,棍棒状,刺状,条纹状,皱波状,网状,脑皱状等等。
花粉粒作用 花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质,是花粉萌发的重要因素。例如花粉粒和花粉管中存在的角质酶,可降解大多数植物柱头表面存在的角质层,使花粉粒能从柱头组织中吸收萌发所必需的水分,并为花粉管的生长打开了通道。花粉粒中贮存的代谢物质。为花粉管的最初生长提供了物质基础。另外,湿性柱头表面的分泌物,为花粉萌发提供了必需的基质,特别是其中的酚类物质的变化,对花粉的萌发可起促进或抑制的作用。干性柱头虽无分泌物溢出,但其表面的亲水性蛋白质薄膜,有辅助粘着花粉或水合花粉,使花粉获得萌发所必需的水分的作用。在柱头和花柱组织中,普遍存在的硼,有增加氧的吸收以及促进糖的吸收和代谢,利于果胶的合成,因而对花粉的萌发和花粉管的生长起促进作用。
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