地球演化进程中的生物大事件（地球生物全系列）

真核生物域

真核生物（学名：Eukaryota）是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称，它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物，而不包括细菌和古菌，因它们的细胞器无膜包裹。

真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核，因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。

由于具有细胞核，因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是单源性的，都属于生物分类三域系统中的真核域，另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性，因此有时也将这两者共同归于新壁总域演化支。

科学家相信，从基因证据上来看，真核生物是细菌与古菌的基因融合体，它是某种古菌与细菌共生，异种结合的产物。

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1.起源

真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器，被认为有两个过程：膜内折和内共生。膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统。经过第二次内折，内质网膜形成高尔基体等细胞器。内共生学说指，古核生物吞入了需氧的、较小的、始祖原核生物（需氧真细菌，如变形细菌）和，由寄生过渡到共生，变为线粒体。通过类似的过程，古核生物细胞与较小的、始祖光合原核生物（如蓝细菌）共生，产生绿藻和红藻，第二次被古核生物吞入成为共生者，并演变为叶绿体。膜内折产生的原始的内质网膜系统，限制了吞入细菌的活动，避免了细胞成分被其“吃掉”。

2.真核生物的分类（1）传统分类

在古时候，人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时，虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界，即把真核生物分为四界：原生生物界、植物界、动物界、真菌界，但学界直至1980年代仍然对真菌界的构成未完全清楚。显微镜发明后，所发现的许多原生生物根据是自养还是异养，划分为原生植物与原生动物，分别归入植物界与动物界。而海克尔在1866年增加了原生生物界，即把真核生物分为四界。

在20世纪80年代之前，单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段，直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现，改变了这一状况，也使人们开始重新谱写真核生物的分类。

（2）2005年国际原生生物学家协会分类

根据系统发生学的研究，根据进化分支上的同源性，2005年的国际原生生物学家协会（英语：International Society of Protistologists）提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法，分作六类（supergroups）。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级，但其它文献将其当作“界”。

古虫界（Excavata）	鞭毛虫等原生生物
变形虫界 (Amoebozoa)	阿米巴与黏菌等
后鞭毛生物 (Opisthokonta)	动物、真菌、领鞭毛虫类 (choanoflagellate)等
有孔虫界 (Rhizaria)	有孔虫、放射虫、某些变形虫原生生物
囊泡藻界 (Chromalveolata)	不等鞭毛门 (Heterokonta)、定鞭藻门 (Haptophyta)、隐藻门 (Cryptophyta) , 囊泡虫总门 (Alveolata)
泛植物界 (Archaeplastida)	陆生植物、绿藻、红藻、灰胞藻

但是，这一“六界说”很快就遭到了新的研究的挑战，特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如，把真核生物分为单鞭毛生物（Unikonta）与双鞭毛生物（Bikonta），前者包括变形虫界与后鞭毛生物，后者其它四界。但是，很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外，有孔虫界应该并入囊泡藻界。泛植物界也应该不是同源的，需要被细分。

现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群，同属于一个超类群（SAR超类群），因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一，同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群，即动物和真菌同属一个单系群——后鞭毛生物。除此之外，还没有其它共识。

（3）现行分类

原生生物界

真菌界

植物界

动物界

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3.真核细胞

真核细胞体积通常远大于原核细胞，约达后者的一万倍。其内部有各种内膜结构构成的内膜系统。细胞器与微丝、微管、中间丝等细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核DNA线性地划分在几个染色体上，平时以染色质形态存在于细胞核中，在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离。

（1）内膜系统

真核细胞包含多种膜结构，统称为内膜系统。膜可以部分脱离，产出独立的小室，称为小泡或液泡。很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质，外层膜首先入鞘，然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡。

细胞核由两层膜包围，常称为核膜，包含核孔，使得物质能够进出。核膜的管状、片状突出形成了内质网，负责蛋白质的生成和转运。粗面内质网上有核糖体，进行蛋白质合成，这些蛋白质随后进入细胞内腔，再进入小泡中，然后从光面内质网弹出。对于大多真核细胞，这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中，即高尔基体，并进一步改装。

小泡可以被特化，用于多种不同目的。例如，溶酶体装有可以分解食物的酶[22]，过氧化物酶用于分解有毒的过氧化物。很多原生生物有可收缩的液泡，用于收集和排出多余的水，排出小体（英语：extrusomes）可以喷出物质，用于击偏捕食者，或抓住猎物。而在高等植物中，中央液泡占据细胞多半的体积，该液泡也维持了它的渗透压。

（2）内共生体

粒线体是几乎所有真核细胞共有的细胞器，有两层膜，即两层磷脂双分子层所包裹，内膜向内折叠成嵴，在此进行有氧呼吸。线粒体有自己的DNA，今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来，很可能是接近立克次体的变形菌门细菌。少数原生生物中没有线粒体，却发现具有由线粒体起源的细胞器，如氢化酶体和纺锤剩体（英语：Mitosome），因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。

植物和很多藻类拥有细胞器色素体。同样的，这些色素体也有自己的DNA，起源于内共生，这次的内共生体是蓝菌门细菌。色素体又称质体，最常见的就是叶绿体，像蓝菌门细菌一样也有叶绿素，通过光合作用合成有机物（如葡萄糖）。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的，但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的，实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体。

内共生起源也许能适用于细胞核，此前鞭毛也被认为起源于螺旋体。但由于缺乏细胞生物学证据，且难以与细胞繁殖过程调和，螺旋体一说未被广泛接受。

（3）细胞骨架

许多真核生物具有细长且能运动的突起，称为鞭毛，以及较短但类似的结构—纤毛，合称为波动足（英语：undulipodia），与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关，主要成分是微管蛋白。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同，基体伸出一簇微管，支撑起它们。基体也被称作毛基体或中心粒，是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛，以及鳞片，连接膜和内杆，它们又与细胞质相连。

微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成，例如α-肌动蛋白、丝束蛋白（英语：fimbrin）和细丝蛋白（英语：filamin）也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的马达蛋白，如动力蛋白，或驱动蛋白和肌动蛋白，如动力蛋白，为系统提供了动态特性。即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒，但开花植物和松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现，称作动细胞器（kinetids），形成多种不同的微管根，它们构成了细胞骨架结构的主要成分，往往在多次细胞分裂的过程中合成，一个鞭毛从亲代保留下来，另一个则据亲代衍生而来。此外，中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。

4.繁殖

细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调，这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中，还有另一种有性繁殖过程，即减数分裂，这一过程中，二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体，DNA的数量减半。然而，减数分裂本身也分很多种类。

相比原核细胞，真核细胞有更小的表面积-体积比，因此新陈代谢速率较慢，细胞周期更长。在有些多细胞生物体中，一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积，如小肠绒毛细胞。

现在的真核生物广泛地采用有性生殖，并有证据显示，这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析，生物学家达克斯和罗杰提出，真核细胞共有的祖先进行随机性行为。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫（英语：Trichomonas vaginalis）和肠贾第虫中，而这两种生物此前被视为是无性的。在真核细胞进化树上，这两个物种很早便分离出来，因此可以推断，减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中，也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原虫近来显示存在生殖周期。另外，有证据显示，此前被认为是无性的阿米巴虫，在古代也是有性的，并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的。

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