本文初衷是想多了解蟹,以便长途旅行钓补捉给,实现野外求生;居家下厨则得心应手,让人食指大动;出门会客能闻香下马,博闻强记而不至于一知半解。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(1)

成为一名博物旅行家

并通过此文,一遂多年之惑,得正确知识,例如:

本文近3万字,以上中下三篇分别考证蟹结构、各种蟹、大闸蟹,图片来源于博物馆、研究网站以及搜索引擎,绝大部分经过本人精心修改,以达科研目的,如有侵权,请予知会。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(2)

图文描述务求准确、简明

一,以科学的态度认识蟹

蟹,crab,包括所有的蟹,从生物分类学上来说,是一个下目,学名叫短尾下目Brachyura

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(3)

各种蟹类

1、蟹的分类

自1960年支序分类学Cladistics出现,以及演化生物学Evolutionary Biology的发展,传统生物分类发生不少改动,以中华绒螯蟹为例,根据WoRMS2019年4月所确定,最高界域至最低属种分类如下:

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(4)

中华绒螯蟹

动物界Animalia

-节肢动物门Arthropoda

--甲壳亚门Crustacea

---软甲总纲Multicrustacea

----软甲纲Malacostraca

-----真软甲亚纲Eumalacostraca

------真虾总目Eucarida

-------十足目Decapoda

--------抱卵亚目Pleocyemata

---------短尾下目Brachyura

----------蟹派Eubrachyura

-----------胸孔亚派Thoracotremata

------------方蟹总科Grapsoidea

-------------弓蟹科Varunidae

--------------弓蟹亚科Varuninae

---------------绒螯蟹属Eriocheir

----------------中华绒螯蟹Eriocheir sinensis

节肢动物是动物界中包含物种最多的一门,据说已被人类命名的昆虫就超过75万种,目前WoRMS验证接受的有58008种,依然存活于世的有4个亚门,总共17纲,诸如昆虫纲、蛛形纲、甲壳纲等;它们的共同特征是带有分节的肢体,以及外骨骼主要成分为甲壳素等。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(5)

各种节肢动物

甲壳纲又叫软甲纲,包括真软甲、叶虾、掠虾一共3个亚纲,32870种,是甲壳亚门中物种数量最多的纲,而真软甲亚纲又分为真虾、原虾、囊虾3个总目,其中的真虾总目再分成十足目与磷虾目2目。甲壳纲主要特征包括身体一般分为21节,固定或者位于杆上的复眼等等。

十足目最为人类熟悉,各种龙虾、螃蟹就是这一目的成员;2009年时,估计有2700属,约1.5万种,2019年WoRMS考证认可13444种。根据鳃构造的不同,这一目又分为抱卵亚目和枝鳃亚目。十足目的重要特征包括:身体分为头胸部和腹部;胸肢有八对,前三对叫颚足,后五对叫步足,即十足。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(6)

澳洲部分十足目

抱卵亚目又叫腹胚亚目,有短尾、异尾、无螯、蝟虾、原虾、真虾、螯虾、雕虾、甲虾、鞘虾、蝼蛄虾等共11个下目;它们最重要的特征是:受精后的卵,未孵出前是沾在雌性腹足上,故称之为抱卵;这一亚目多数可供食用,是经济意义最大的一类甲壳动物,其中的短尾下目就是通俗意义上的螃蟹。

短尾下目,相对于虾这些长尾类动物,蟹的尾甲已演变成腹部,短到再也看不见了,故叫短尾;全球共有5871种,维基列出的数字是93科6793种,中国大概有800种;根据地域不同,又区分为海蟹、河蟹、湖蟹等,当中,相对于海蟹,其它蟹通称为陆蟹,即淡水蟹,约1300种。短尾下目以前有很多派别,2016年后根据遗传比较,统一分为肢孔派和蟹派,肢孔派下就只有5个总科,而蟹派根据不同的生殖孔位置,分为异孔亚派和胸孔亚派,其中,异孔亚派包含30个总科,而胸孔亚派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隐螯蟹4个总科;方蟹总科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜纹蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9个科。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(7)

中华绒螯蟹分类示意图

弓蟹科包含6个亚科,其中的弓蟹亚科又分20属,这20属里面有个绒螯蟹属,根据侧齿不同再分为4种,其中一种就叫中华绒螯蟹。

最新的WoRMS确定绒螯蟹属有以下4种:

  • E.japonica De Haan,1835
  • E.sinensis H. Milne Edwards,1853
  • E.hepuensis Dai,1991
  • E.ogasawaraensis Komai,Yamasaki,Kobayashi,Yamamoto&Watanabe,2006(比较少见)

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(8)

最新的绒螯蟹属剔除狭额、直额2种绒螯蟹

很多百科书籍或科普杂志,仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法,例如《博物》2018年十月刊的特别策划栏目,提及真正的螃蟹,按照以前分为六大科:梭子蟹总科、方蟹总科、沙蟹总科、扇蟹总科、溪蟹总科和束腹蟹总科。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(9)

又如《中国动物志》《中国海洋蟹类》《中华绒螯蟹生物学》等,使用的是1960年前十足目分为游泳亚目和爬行亚目的分法,当中还有很多描述很不严谨,例如三疣梭子蟹,其前额特征记为2个额齿,而我实际观察并不是这样,很是疑惑,幸好中华人民共和国农业部06年9月29日发布一份国家标准,权威定义为“额缘具2枚-6枚小齿,一般4枚”;又如将弓蟹亚科Varuninae H. Milne Edwards,1853写成Varuninae Alcock,1900,弓蟹亚科Varuninae归为方蟹科Grapsidae等等。

网上谬用、错用、乱用的文章就更多了,这里不一一细数。并不是说WoRMS或EOL就是正确的,事实上,甲壳纲的分类一直很乱,随着技术进步,理念更新,将来肯定还会重新分类,但现在,WoRMS集中了全世界最认真、最权威的生物学家,通过分子遗传学和对精子结构等的研究,一改往常我们似是而非的认知。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(10)

2、蟹的进化

大概35亿年前,海洋开始出现生命。科学测定,地球至少曾存在过50亿种物种,甚至有学者认为超过1万亿种,当中,已经绝灭的占99%。

甲壳类动物的化石很少,最早出现带硬壳的生物,可追溯至5亿4千万年前的“寒武纪”。现代大部分动物的祖先就是“寒武纪生命大爆发”时诞生的,有加拿大的伯吉斯页岩以及云南省的澄江化石地等遗址。网上有人认为5亿年前就开始出现的活化石鲎hòu,一生要脱16次壳,是所有甲壳类生物的祖先,实际上,鲎属于节肢动物门的肢口纲,最多只能说是甲壳类的亲戚。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(11)

澄江帽天山化石地

最古老的蟹化石发现于阿根廷,考古鉴定为1.5亿年前的侏罗纪时期;随之发现更多的白垩纪蟹化石,表明随着大陆漂移以及硬骨鱼的辐射,蟹也开始向世界各地迁徙。更接近蟹派的化石,是肢孔派绵蟹亚派下的绵蟹总科,这一总科的化石年代测定为6500万年前的达宁期,古新世第一阶段,这时期的非鸟属恐龙已经灭绝,大多数陆生动物开始呈小型化趋势。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(12)

阿根廷的侏罗纪蟹化石

距今530万年前的始新世,西班牙开始出现梭子蟹总科化石,海口市博物馆有一块沙蟹总科的大眼蟹化石,北京自然博物馆也有几块毛刺蟹总科的静蟹化石,据说坦桑尼亚还发现了淡水蟹的化石,而弓蟹科下的河蟹至今没有任何化石。不过,有学者认为,至迟100万年前,河蟹的外形就定格为我们现在所看到的样子,同时,为了生存,它们也从素食变为杂食。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(13)

Portunus catalaunicus - Anoia,加泰罗尼亚,西班牙

太湖周围,距今7000年前的马家浜遗址、6000年前的崧泽遗址、5000年前的良渚遗址,出土的新石器时代文物中,陆续发现陶釜内的蟹骨、食用后弃掷的蟹壳,证明太湖先民早有吃蟹的习惯;另外,还有江西万年仙人洞以及广西大龙潭鲤鱼嘴等遗址,出土过螃蟹的遗骸。不过,却要到2000多年前的先秦,才开始有文字记载,详细介绍在大闸蟹一篇表述。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(14)

3、蟹的结构

大多数蟹类背扁腹平,身体由头胸部、腹部以及附肢组成。

头胸部外壳称之为头胸甲,又叫背甲,形状因种而异,表面高低不平,分若干区域,这些区域与肝、胃、心、肠、鳃等内脏器官逐一对应;边缘包括额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘以及后缘;底壳由7节对称的腹甲组成,其中第1-3节通常愈合在一起,俗称蟹肚,中间是腹甲沟。头胸甲和腹甲就是蟹的骨骼,也叫外骨骼;外骨骼真皮层里含有不怕高温的虾红素,所以大部分蟹煮熟后,看起来是红色的。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(15)

蟹的背面

不同的蟹有不同的心,例如河蟹一般为六角形。蟹的循环系统先由心脏将血液压出,通过数条动脉流经全身,向各组织供应养料与氧气,同时将二氧化碳与代谢产物吸收变成静脉血,接着通过胸窦进入鳃血管,与溶解在水中的氧气进行气体交换,静脉血变回动脉血,再汇入心腔流到心脏,如此循环往复,完成呼吸过程。鳃是蟹的呼吸器官,两侧共6对,分辫鳃轴和鳃叶,互相并列,状如眉毛,灰白色,而陆蟹为适应陆地生活,鳃腔扩大,功能如肺,形态有所变化。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(16)

蟹鳃呼吸示意图

心脏上方是胃,大多数呈三角锥形,分贲门胃和幽门胃。贲门胃是囊状物,内壁有钙质齿和梳状骨形成的咀嚼器,又叫胃磨,功能是贮存和磨碎食物,故囊内往往有死鱼烂虾、浮萍水藻;幽门则与中肠相连,并向腹部后肠延伸,后肠末端即为肛门,开口于腹部第7节。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(17)

蟹胃

雄蟹有两个乳白色的精巢,位于胃的两侧,精巢下方各有一个输精管,输精管前端细,后端大,为储精囊,储精囊后方是副性腺,分泌乳白色的粘稠物;射精管与副性腺汇合后,胸部第8节生成阴茎,长约0.5厘米,开口即生殖孔;精巢、输精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和输卵管,卵巢呈H形,成熟时是酱紫色,俗称“红膏”;卵巢有一对很短的输卵管,输卵管末端各附一个纳精囊,开口即生殖孔,位于第6胸节。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(18)

生殖系统

肝胰脏,俗称蟹黄,是蟹重要的消化腺,左右两叶由很多细枝状的盲管组成,有一对肝管通入中肠,输送消化液帮助食物消化;健康的肝胰脏为橘黄色。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(19)

肝胰脏示意图

腹部,大部分蟹的腹部退化而折于头胸部下方,俗称脐,共有7节,前3节有些愈合在一起。仔蟹阶段,蟹脐都是尖的,呈长条状,长大后,雄性腹部变窄,呈等腰三角形,叫尖脐,而雌性腹部变宽,近似半圆,俗称团脐,但也有几种螃蟹,无论公母,蟹脐都一样。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(20)

蟹的腹面

附肢分布在头部、胸部、腹部三处,不同位置有不同功能,不同功能又有不同形态,但都由原肢、内肢、外肢组成;和虾一样,除了第一头节没有附肢,而是一对带柄的复眼,其它体节均有一对附肢。

头部附肢有2对,分别是第一、第二触角,第一触角为双肢型,十分短小,内有平衡器,第二触角为单肢型,也十分短小,基部下方有出水孔,即尿液排泄孔;两对触角均具触觉与嗅觉功能。第二触角外侧的复眼,视角可达180°,具有再生功能,但如果眼珠和眼柄都损坏的话,就只能在眼窝中长出一只触角,而不是新眼。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(21)

头部

口腔内的口器,从里到外依次为大颚,第一、第二小颚以及第一、第二、第三颚足,其中,大颚用来撕裂食物。口框形状是螃蟹分类的主要依据之一。

胸部两边有五对附肢,又叫胸足,其中,第一对特别强壮,有捕食、挖掘、防御功能,称为螯足,基部上方是入水孔,一般雄性螯足比雌性大;后四对称为步足,具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近体至末端分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节(前节)、指节;胸足都有再生功能,步足还有辨味本领。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(22)

步足与螯足

腹部的附肢,雄蟹有2对,单肢型,位于第1、2腹节上,呈管状和棍状,已演变为交接器,又叫生殖肢,交配时用于输送精荚;雌蟹有4对,双肢型,位于第2~5腹节上,内肢密布细而长的刚毛,约30-40排,用以抱卵,外肢刚毛则粗而短,起保护卵群作用。腹部的附肢也是分类的重要依据之一。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(23)

腹部附肢

蟹类的腹神经节非常灵敏,当人或其它生物靠近9米,它们就都躲起来了。此外,河蟹的刚毛也有触觉功能。

不同地方的蟹进化出不同的身体结构,有的跑得飞快,例如角眼沙蟹,最快速度达到每秒2米,也有的会爬,例如褶痕擬相手蟹,尾脚带钩,能将身体牢牢钉在树上,还有的会游,例如锯缘青蟳,游行速度达到每秒1米以上。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(24)

一只用尾足游泳的梭子蟹

4、蟹的生长

从发育生物学角度来看,蟹的一生分为胚胎发育、幼体发育、成体发育、性腺发育和交配产卵五个阶段,具体的生长历程概括为:受精卵—蚤状幼体—大眼幼体—幼蟹—成蟹;不同种类生长阶段有所不同,例如河蟹,除了经历受精卵、蚤状幼体、大眼幼体(蟹苗),还有仔蟹(豆蟹)、幼蟹(扣蟹)、黄蟹(六月黄)、绿蟹(成蟹)和亲蟹等共八个阶段。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(25)

蟹的5个生长阶段

各种蟹有不同的交配方式,大多都是传教士体位,持续时间由几分钟到数天。交配后,雌蟹不久便产卵,并与储精囊的精子进行受精作用,然后再排出受精卵,用腹肢刚毛抱住,直至孵出幼体;不同蟹种抱卵的数目差异极大,从数十至数百万都有,例如溪蟹一般几千,河蟹则上百万,而且能产2~3次。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(26)

抱卵数目差异明显

刚孵出的幼体非常小,通常只有2~3毫米,外形与成蟹完全不同,微小透明,或带骨刺,犹如水蚤,故称之为蚤状幼体。它们随波逐流,以微生物为食;蚤状幼体经过多次蜕皮,例如河蟹一般5次,体型逐渐增大,便成大眼幼体。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(27)

梭子蟹蚤状幼体

大眼幼体形似蜘蛛,有一条小尾巴,具备一定的游动和攀附能力,以浮游生物为食;这时的大眼幼体比较像蟹,但腹部较大,并不折叠于胸部下方。经过数次蜕皮后,大眼幼体逐步半透明,尾巴开始收缩于胸部下,经过最后一次蜕皮,便成了幼蟹。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(28)

梭子蟹大眼幼体

形态发育完善的幼蟹,除了交接器还会变化外,外形已固定,这之后的蜕壳便叫生长蜕壳,而交配期的蜕壳称为生殖蜕壳,这也是最后一次蜕壳。幼体的蜕壳又叫发育式变态蜕壳,因为每一次蜕壳,蟹的形态结构都会发生变化,直至完善。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(29)

一只蜘蛛蟹正在蜕壳

蟹一生蜕多少次壳?不同蟹种、地方、时期都会产生不同的数字,无法定论。甲壳是没有生命的坚硬结构,不能随着身体增长而扩大,因此相隔一段时间蟹就必须蜕壳,同时通过蜕壳蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫,因此,蜕壳对于蟹的生存、生长有着重要意义。网上有文章为了吹嘘“软壳蟹”,竟生搬硬套脱胎换骨这个成语,说蟹不仅是蜕掉外骨骼,还把胃、鳃、肠道的皮以及胃磨的3块齿板也留在旧壳里,我一度还信以为真。

部分蟹的生长过程还要经历洄游过程,例如野生河蟹,从出生到死亡要经历两次洄游:

一是幼体时的索饵洄游,即溯河洄游。受精卵发育成幼蟹后,开始向淡水区域溯游,遇到饵料丰盛的河湾或湖泊,便营穴居或隐居,为期大约18个月。

二是成熟后的生殖洄游,即降河洄游。秋末冬初,河蟹性腺成熟,开始洄游至近海区繁殖产卵,因为河蟹排卵时必须保持渗透平衡,否则会因为不同压力而导致水肿死亡,这就是“秋风响,蟹脚痒”的来源。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(30)

中华绒螯蟹洄游示意图

但也有1300种淡水蟹,无需跑去海边繁殖了,因为它们已经进化出在卵中直接发育的模式,即不用经过变态发育的幼虫阶段,而是发育成幼蟹后再离开母蟹,幼蟹比起幼体大很多,也因此,淡水蟹的后代不是很多,有些物种甚至陷入濒危。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(31)

孵化出来的小蟹依然被母蟹放在腹下保护着

自然环境中的蟹一般以植食性为主,例如海藻、浮萍、满江红、水葫芦、金鱼藻等水草,有时也吃微生物、虫类等,视乎种类,但绝大多数蟹类特别喜欢吃腐肉;进食不同的食物,蟹膏也会呈现不同的颜色,以藻类为主食的,蟹膏一般是绿色,以微生物为主食的,蟹膏则会是黄色。下图是一滴海水放大25倍后,可看到围绕着幼蟹周围充满了食物。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(32)

David Littschwager《One Dip of the Hand Net》

5、蟹的分布

超过80%的蟹类生活在海里或部分生活史与海洋环境有关,例如方蟹、沙蟹生活在潮带间,蛙蟹、馒头蟹、梭子蟹生活在近海,蜘蛛蟹生活在深海;极少数如漂泊蟹则附在木材或其他漂浮物上生活,还有豆蟹、绵蟹、关公蟹等则与其他动物营共栖生活。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(33)

台湾泥沙海底蟹类垂直分布

需要指出的是,河蟹是中国重要的渔产作物,自然生长的河蟹依北至南分为辽河、黄河、长江、瓯江和闽江几个种群,而养殖蟹则以辽河系、长江系作为代表,辽河系以辽宁省盘锦市产量最高,长江系以苏州最为出名,另外新疆、青海、内蒙也有不少湖泊成功投养河蟹,甚至发展出大城市也能开办“河蟹公寓”。

常见的螃蟹的种类(蟹考记一)(34)

蟹的分布将会具体到哪一种,在下一篇叙述。

,