出品：科普中国
制作：秦子川 DinosaurX团队 （中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
说到恐龙，对于大多数人而言，首先映入脑海的就是"巨大"这个形容词。
这样说没错，恐龙中确实出现了体型最大的陆生植食性动物——巴塔哥泰坦龙,最重的陆生肉食动物——雷克斯暴龙。虽然说恐龙当中也有小个子，如在树林间攀爬营生的胡氏耀龙,尝试四翼飞翔的顾氏小盗龙。但总体而言，恐龙生存的年代的确可以说是巨人的时代。
△ （图片来源：http://www.gxmuou.com/jiankang/19218.html）
恐龙为什么能长这么大？
环境中氧气含量高低并不能决定恐龙体型的大小
相信很多读者，会第一时间想到一个"科学"的说法，那就是中生代（三叠纪、侏罗纪和白垩纪）的氧气含量比较高，因此一些恐龙才有了如此巨大的体型。这种说法在国内外网络媒体上非常常见，以至于被很多人认为是学术前沿的研究成果，或者是被公认的"常识"。
那么，事情真的是这样么？
此言差矣！
这种说法起源于何处已经不可考证了，但这种说法的提出，确实可能参考其他动物的相关研究成果。比如说甲壳类（例如螃蟹）的体型大小是和水中溶解氧含量相关的。与之原因类似，研究泥盆纪、石炭纪的古生物的学者也确实提出过，当时陆地上的大型昆虫的出现与氧气含量的升高可能有关。
△ 石炭纪时期，昆虫和其他节肢动物体型都很大。由于节肢动物特有的呼吸与代谢系统，高氧气含量导致了它们的大体型。
（图片来源：https://t.cj.sina.com.cn/articles/view/6424860453/17ef39725001004dej ）
实际上，包括昆虫在内的节肢动物在生理结构上与包括恐龙、人类在内的脊椎动物完全不同。昆虫的呼吸方式，是通过遍布身体的气管与外界进行气体交换来呼吸的，发生在体表，相对被动。而包括恐龙、人类在内的脊椎动物的呼吸器官——肺，深埋胸腔之内，是不暴露在空气当中的，主要是通过相对主动的肺呼吸作用调节。空气中较高的氧气含量，对于昆虫为代表的这种呼吸方式来说，确实可以增添很高的效率。但是对脊椎动物这种相对主动的呼吸系统来说，影响并不会非常明显。
举个通俗易懂的例子，如果说脊椎动物在氧气含量高的地方体型大，氧气含量低的地方体型小，那为什么西藏的哺乳动物，如牦牛、藏獒一点也不比它们的近亲小呢？呼吸方面，脊椎动物是非常主动和聪明的，氧气含量低点没关系，有很多办法可以解决，比如增大鼻腔、增加血红细胞浓度等。
回到恐龙和恐龙时代，这种高氧气含量对恐龙大型化的解释就很牵强了。
首先，对于中生代空气中氧气含量相对现今到底孰高孰低，学界仍然有很多争议。不同科研机构，基于不同的研究方法模拟出中生代古氧气环境，含量有的比现在高，有的比现在低。这样的结果非常正常，中生代（三叠纪到白垩纪）长达近两亿年，空气中含氧量也存在多次起伏和变化的可能性。也就是说，中生代可能有时候氧气含量比现在高，有时候反而比现在低。一概而论是不可取的，不能说氧气含量比现在高时有大的恐龙存在，就说恐龙大型化和高氧气含量有关，这样就没法解释氧气含量低时也存在大型恐龙的情况了。
既然如此，我们回归去讨论恐龙这种生物的本质。有没有确凿的证据，说明恐龙的体型是氧气含量决定的呢？或者说，有没有人发现这种关系，氧气含量高了，恐龙体型就大？
高效的呼吸系统可能是促成恐龙大型化的原因之一
我们知道，恐龙尚未灭绝，现今的鸟类就是恐龙的后代，我们常吃的禽类——家鸡就属于一类兽脚类恐龙。如果氧气含量高了，恐龙这类脊椎动物体型就大，那么我们为什么不在高氧环境下养鸡呢？
△ 要知道，鸡也是一种恐龙（图片来源：https://www.zhifure.com/snzfj/71967.html）
实际上，就脊椎动物而言，呼吸系统对空气中氧气的利用模式是非常主动的。其中，尤其以现生鸟类为甚。鸟类相对于其他脊椎动物，有一个独特的呼吸系统，叫做"双重呼吸系统"。
鸟类遍布身体的气囊，吸收和吐纳空气，让空气在肺部来回通过两次。这种呼吸系统相对于哺乳动物（比如说人）来说更有效率。并且，这种呼吸方式还可以根据环境变化来相对主动地调节呼吸效率，更好地利用环境中的氧气。说一个很简单的例子，高原上的雄鹰可以在氧气非常稀薄的高空飞行，在高海拔的山地筑巢生活，说明它们的呼吸效率是非常高的，这样，低氧环境就影响不了它们的体型大小。
△ 恐龙和鸟具有一样的双重呼吸系统（图片来源：https://www.gizmodo.jp/2017/02/birds-change-how-to-use-gene.html）
而这种"神一样的呼吸系统"，在恐龙里面同样存在。古生物学研究发现，这种呼吸系统正是鸟类祖先——恐龙们留给它们的"宝贵遗产"之一。科学家不但在鸟类的近亲兽脚类恐龙骨骼上发现了气腔的痕迹（这些气腔就是气囊所在之处），也在亲缘关系稍远的蜥脚类龙中发现了这种结构。
而蜥脚类龙恰恰就是体型最为庞大的一类恐龙。简单来说，蜥脚类恐龙实际上有一个非常高效的呼吸系统，对空气中的氧气利用率极高，类似鸟类。因此，空气中平均氧气含量的波动，应该对这类恐龙日常生活影响不大，不会存在氧气高了体型就变大，氧气少了体型就变小的情况。
除了氧气含量，还有很多其他的说法，比如植物中碳和氮的比值，环境温度会影响恐龙的体型。实际上，和氧气含量的答案都是一样的，这些与恐龙生长息息相关的环境因素，是恐龙生活必不可少的部分，但都是决定恐龙体型大小的原因。也就是说：
1.不同恐龙类群的巨型化是不能用同一个或者一组环境因素解释的。
2.有一些类群（如蜥脚类）的恐龙，它们甚至突破了体型大型化的"天花板"，那是因为它们生物本身的特殊原因。
因此，真正的大型化的原因，应该从恐龙自身上面去找。
恐龙是如何突破体重极限的长成庞然大物的？
截止目前对恐龙体型巨型化的研究，有些恐龙能长这么大的最重要原因就是它们"很能长"。这听起来是一句没有意义的话，实际上却是对问题本身的回答。并不是所有生物一个劲喂给它吃的，它就可以一直长。
那么，什么是大型化的"天花板"？
实际上，所有动物都是不会无限制的生长的。对于每一类动物而言，都有一种或多种条件去限制其体型的增长。拿我们熟悉的大象来举例：大象属于长鼻类，长鼻类中的成员其实在很早就演化出了与现在非洲象相当的体型，成为陆地上最大的动物。然而自那之后，虽然各种类群长鼻类兴衰往复，但它们的体型并没有更进一步。也就是说，有一个隐藏的体型"天花板"在限制它们的增大。
构成"天花板"的因素很多，比较重要的包括咀嚼、运动、食物来源、繁育方式等。拿咀嚼举例，咀嚼，简单来说就是吃东西。咀嚼是需要时间，消耗能量的。每一个动物的一天，都是一样长的（24小时）。假设动物a的进食模式是每天最多进食八个小时，一天获得体重增加1kg，一年体重增加365kg，再乘上寿命，得到的数值就是这种动物的体重上限了。因此，如果咀嚼效率不提升，这类动物就很难摄入更多的能量和物质，就不能变得更大。
另一个"天花板"因素是哺乳动物的胎生系统。这种系统运作非常耗费母亲的能量，一般而言，动物越大，它的胎儿也就越大，胎儿在母体内孕育的时间就越久，因此整个繁殖过程就会变长，这会影响种群数量恢复。这样的悲剧在现今非洲的大型哺乳动物中非常常见，比如非洲象和白犀牛。一旦种群数量下降，繁殖周期过长会导致它们快速走向灭绝。
再回到恐龙，我们会发现，恐龙的巨型化不是没有道理的，而是它们一个个打破了体型大型化的 "天花板"。
鸭嘴龙类是一类大型鸟臀类植食性恐龙，它们也是仅次于蜥脚类恐龙的第二大体型的植食性恐龙类群。它们其实没有突破咀嚼的"天花板"，但是它们演化出了一种远比现在哺乳动物牙齿高效的咀嚼方式或者说结构（齿板tooth battery），所以是鸭嘴龙类把这个"天花板"抬高了，所以体重可以达到几十吨，相比新生代陆地上最大型的动物大象和犀牛，还是大了很多的。
△ 鸭嘴龙类的齿板，图片来源：https://www.agefotostock.com/age/en/Stock-Images/Rights-Managed/MEV-10850724）
而最大的恐龙，蜥脚类恐龙，可以说是突破了咀嚼的极限。因为它们吃东西根本就不咀嚼。
德国波恩大学的科研团队提出过一个蜥脚类恐龙的生理模型。形象来说，蜥脚类恐龙就是一个活着的树叶吸尘器加一个行走的沼气池。蜥脚类恐龙没有发达的咀嚼系统，甚至没有胃磨（胃石加蠕动）系统，它甚至可以把食物从消化道末端一直堆到脖子。吃进去的植物在高温和消化酶，也有可能是微生物的作用下分解产生能量，维持这个系统运作。蜥脚类恐龙本身很懒，身体重的部分不用怎么动，只要把身体挪到一片林子里面，剩下的动脖子就行了，吃完之后换下一片。
△ 蜥脚类的长脖子，是它们高效进食的重要"武器"。图片来源维基百科
蜥脚类恐龙在低能耗的情况下，高速的获得能量，自己消耗的还少。同时，它们也有类似鸟类的双重呼吸系统，可以有效的维持大量氧气供应，使得食物得到很好地消化吸收，维持很高的代谢。
△ 德国科学家提出的蜥脚类恐龙大型化的生理模型。翻译自Sander et al., 2013
总结而言，蜥脚类恐龙是脊椎动物演化史上的一个异类，它们本身拥有的一系列有利于大型化的结构和生理特征才造就了这个类群的大体型。
最后总结一下。目前对恐龙体型演化的研究，一般认为不同类群的恐龙体型变化原因是不同的。不像无脊椎动物，脊椎动物的体型演化方式是非常主动的，不同环境条件下都有适应这个环境并演化到大体型的动物类群。
很多人认为，自从人类出现后，动物的体型好像都变得比较小了，那动物界还存在像恐龙一样体型庞大的动物么？其实是存在的，人类已知体型最重的脊椎动物，也就是蓝鲸，就与人类一起生活在这个时代。
△ 一只成年蓝鲸，图片来源：https://zh.wikipedia.org/wiki/蓝鲸#/media/File:Blue_Whale_001_body_bw.jpg
参考文献：
1 徐星 & 赵祺. 恐龙巨型化研究进展. 科学通报 61, 695-700 (2016).
2 Sander, P. M. et al. Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration. Org Divers Evol 4, 165-173, doi:Doi 10.1016/J.Ode.2003.12.002 (2004).
3 Hummel, J. & Clauss, M. in Biology of the sauropod dinosaurs-Understanding the lift of giants (eds N Klein, K. Remes, C. T. Gee, & P M Sander) 11-33 (Indiana University Press, 2011).
4 Sander, P. M. An Evolutionary Cascade Model for Sauropod Dinosaur Gigantism - Overview, Update and Tests. Plos One 8, e78573, doi:10.1371/journal.pone.0078573 (2013).
5 Sander, P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews 9999 (2010).
