我们大家都知道植物通过光合作用产生供植物生长的营养物质,对于仙女杯类植物它们的原生地大多为地中海气候,夏季炎热干燥,为适应恶劣的环境,大多数仙女杯类植物存在CAM代谢,夜间气孔打开吸收CO2,转化为有机酸,白天气孔关闭,把有机酸转化为CO2,再通过卡尔文循环转化为糖类,完成光合作用。既然仙女杯类植物晚上气孔开放,吸收CO2, 白天气孔是关闭进行卡尔文循环产生营养物质,那它为什么夏季仍然会休眠呢?
这个问题仍然要回到景天酸代谢中来,CAM植物的显著特征是CO2的固定和同化过程发生的时间和空间不同。植物叶片的气孔会在夜间开放,有利于吸收CO2,合成苹果酸并在夜间积累;在白天,大部分时间内叶片气孔关闭,有利于减缓水分散失;夜间积累的苹果酸会在白天转化为淀粉或其他化合物,导致苹果酸含量出现昼夜变化。
①第一阶段是羧化阶段,植物在夜晚开放气孔,有利于大气中的CO2进入,在磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)的作用下与糖酵解过程中产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)发生化学反应生成一种四碳化合物——草酰乙酸(OAA),OAA在苹果酸脱氢酶(NADP)的作用下进一步被还原为苹果酸,积累于液泡中。表现出夜间淀粉、糖减少,苹果酸增加,细胞液变酸。
②第二阶段发生在白天,植物叶片气孔关闭,液泡中积累的苹果酸转移到细胞质在NAD-或NADP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2,进入叶绿体,进行卡尔文循环反应生成有机物。
因此仙女杯植物在白天会进行卡尔文循环(C3途径),卡尔文循环的第一步是羧化阶段,核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)是CO2的受体,在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的作用下生成3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在这个过程中核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)对整个反应的进行至关重要。
卡尔文循环羧化阶段
不同环境条件尤其是在不利于植物生长发育的高温、干旱和低温等环境,常会导致植物的光合速率下降,其中 Rubisco 活性下降是引起光合效率下降非常重要的非气孔因素之一 。这里我们提出第二个问题,为什么Rubisco 活性会下降呢?
Rubisco在植物体内存在两种状态:活化和钝化状态,Rubisco 只有先与 CO2 形成氨甲酰化Rubisco 后,才能发生羧化/加氧反应,此外, Rubisco 在与另一个底物 RuBP 结合之前,还须先与 Mg2 结合,才能被完全活化。但是这个反应可自发逆转,即氨甲酰化的 Rubisco 能自发脱掉 CO2(去氨甲酰化)和 Mg2 ,重新形成非活化态,与此同时,非活化态的 Rubisco 还能与 RuBP结合,改变其构象,从而形成不能再被 CO2 和 Mg2 活化的钝化态复合物。只有 Rubisco 活化酶(rubiscoactivase, RCA)能够与这种钝化态的终端复合物相结合,从而,改变其构象,使 Rubisco 与 RuBP 的结合变得松弛,并将 RuBP 从 Rubisco 活化区域解离下来,从而空出 Rubisco 中与 CO2 和 Mg2 结合位点,使 Rubisco 重新活化催化 RuBP 羧化/加氧反应,而 RCA 则转变又为非活化状态 。
温度影响 Rubisco 活性表现在于:当温度 30℃时对 Rubisco 活化水平的影响不是很大,但当温度超过 30℃影响很大。有报道称在30℃~45℃时植物中的 RCA 会从Rubisco 的活化区域解离,导致Rubisco 各亚基的相互作用消失,从而造成 Rubisco 的活化水平降低高达50%,当然这种降低还是可以逆转的。而 Rubisco 是一个热稳定的酶, 即使在 50℃下的酶活性也是稳定的,但它的活化酶对高温却是非常敏感的。
我国大多数地区夏季温度都会高于30℃,因此我们的仙女杯植物即使为了适应这种高温而产生了CAM代谢途径,但由于卡尔文循环中由于高温引起的Rubisco 活化水平降低,使得光合效率大大降低,不能够产生足够的营养物质维持自身的生长,而产生休眠状态,即靠消耗自身的营养物质维持生命的状态,这也是为什么休眠状态下的仙女杯叶片消耗会非常快速,所以在夏季休眠中我们的爱花出现逐渐“枯萎”的现象,它或许是正常的,待温度逐步降低,新生叶片生长出来后,它就又熬过一个艰难的夏季。
我们大家现在了解到了,植物并不是被热死的,而是因为无法完成光合作用,被饿死了。此外,进入半休眠的植物会出现不耐水湿的情况,那是因为光合作用吸收二氧化碳,释放氧气,却并不是分解了二氧化碳,而是利用光能分解了水,保留了氢元素,释放了氧元素。所以,进入半休眠后,光合作用效率大大降低,对水分的消耗也降低了,植物还会关闭气孔,停止蒸腾作用,所以整体的耗水量会下降很多。这也是很多植物在夏季烂根的原因。
咱们了解了植物在高温下的生存原理之后,在应对夏季酷暑时就能更加得心应手,胸有成竹了。
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