葡萄无核形成的机制
果实单性结实是指在自然环境下，果实不经过授粉而发育成无核果实，而大多无核品种为假单性结实，即授粉受精正常，发育过程胚败育，从而形成无核果实（GORGUET et al.,2008）。关于葡萄无核形成的机制不论是在自然形成的无核品种中还是有核品种诱导形成的无核，都未有最终定论，但主要都是从内源激素水平、生殖细胞发育情况以及与无核相关基因来探讨的。
1 无核形成的生理机制
激素在控制坐果过程中起着重要作用，赤霉素、生长素、细胞分裂素等单独作用令果实生长发育到一定阶段，但多种激素协同作用下坐果发育才正常（CARRERA et al., 2012）。植物激素中包含促进类物质如 IAA、GA 和抑制类物质如 ABA，二者比例平衡保证胚的正常发育，一旦比例失衡可能造成胚败育现象。天然无核的杧果形成原因可能是胚发育过程中胚的 ZT 含量逐渐降低、ABA 含量持续增加以及（GA 3 IAA ZT）/ABA 比值降低（贺军虎 等, 2012）。王莉（2017）研究发现，葡萄胚发育时，CTK 在有核品种中含量较无核品种显著高，但 GA、IAA 和 ABA 在无核品种的胚珠中显著高。在胚发育与败育过程中，（IAA GA）/ABA 比例对胚的作用要比各自单独更显著（江淑平, 2004）。另外，在无核葡萄坐果期间，外源施用 30 mg/L IAA 30 mg/L ABA 将有助于胚珠的发育（李桂荣, 2013）。
植物多胺是低分子脂肪族含氮碱，功能类似于生长调节物质，主要参与植物生长、抵御胁迫等生物活动（汪开拓 等, 2020; ANWAR, 2015）。多胺、植物激素等比例失衡会造成荔枝无核或焦核（李明芳 等, 2016）。郭印山（2007）研究表明，在无核葡萄花后 40~60 d，胚珠多胺含量急剧下降，保持较低水平，可能导致胚发生败育。
此外，不论是自然形成的无核还是诱导产生的无核，可能是因为受到胁迫才导致胚的败育。经 GA 3 处理后，葡萄果实中过氧化氢（H 2 O 2 ）和丙二醛（MDA）的含量升高，而过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）基因表达量和相关酶活性降低，且与活性氧相关的 rboh 基因表达量普遍上调（程晨霞, 2014; CHENG et al., 2013）。无核葡萄‘金星无核’果实发育过程中 MDA 的含量始终高于‘巨峰’，在无核葡萄胚发育中，果实可溶性糖含量偏高、可溶性蛋白含量偏低、SOD 活性降低及 MDA 升高与胚的败育关系密切（董姝娟 等, 2008; 王静波,
2018）。
许多研究表明，植物的种子败育最初是胚乳的退化，导致胚发育营养缺陷，从而胚停止发育、逐渐死亡。白皮黄瓜也存在种子败育，原因除了花粉活力较低、胚囊发育不正常，还有在球形胚时期，胚乳发育异常、胚乳细胞降解，从而胚发育停止（陈建军, 2004）。胚乳过早解体，胚囊外发育是导致荔枝出现无核、焦核的重要原因（李明芳 等, 2016）。江淑平（2004）研究表明，种子败育型葡萄的胚与胚乳在早期发育正常，胚发育至早心形胚时胚乳退化，胚随之退化。
2 无核形成的分子机制
MADS-box 家族的多个成员被证实参与胚的发育。AGAMOUS-LIKE11（VviAGL11）参与种子形态建成，在 197 位上发生精氨酸到亮氨酸的突变可能造成葡萄栽培品种的种子败育（ROYOet al., 2018）。GA 处理后，MADS-box 基因表达并未显著响应 GA，表明诱导无核与自然无核机制可能不同；VvMADS28 在有核胚珠中表达量显著高于无核胚珠，而 VvMADS39 则恰好相反（王莉,2017）。VvMADS45 基因在‘红地球’的花中表达量偏低，随胚珠的发育表达量升高，而在‘无核白’花中表达量最高，在胚发育的各个时期表达量降低，VvMADS45 过表达番茄植株的种子数量减少（孙小孟, 2019）。在‘黑比诺’中 VtMADS3 随胚珠发育表达量逐渐降低，VtMADS6 表达量一直很高，VtSVP 表达量先升高后降低；而在‘无核白’胚珠发育中 VtMADS3 变化不大，VtMADS6很低，VtSVP 则一直呈现下降趋势（杨堃, 2012）。
泛素延伸蛋白 S27a 在‘汤普森’无核系的花心皮和子房中较‘汤普森’有核系表达量显著升高，这一异常可能导致胚珠的败育（HANANIA et al., 2009）。在无核葡萄胚发育过程中，天冬酰胺合酶 VviASN1、VviASN2 和谷氨酰胺合酶 VviGS1.1、VviGS1.2 的转录水平显著高于有核品种；天冬酰胺 Asn 在无核品种中的含量显著高于有核品种，但谷氨酰胺 Gln 含量恰好相反（王玲 等,2019）。外源 GA 处理‘魏可’葡萄后，VvRGL1 和 VvRGL2 在果皮和种皮的表达被抑制，从而调控果实的发育（张文颖 等, 2019）。胚珠特异表达基因 VvABCG20 在‘黑比诺’中表达量显著高于‘无核白’，沉默番茄中 LeABCG20 果实中种子数量显著减少 （刘炳臣, 2016）。胚珠发育过程中 WRKY20 基因在‘无核白’的表达量高且变化大，而在‘黑比诺’中表达量低且变化小，可能参与无核胚珠败育（李树秀 等, 2012）。
GA 主要通过 GID1-DELLA-GID2 复合物，调节 GA 信号传导，活性 GA 与 GID1 蛋白结合，DELLA 蛋白被泛素化降解，从而调节下游基因的表达（SUN, 2010; WEN et al., 2019）。GA 3 处理‘醉金香’后，DELLA 被降解，导致 Vvmi159c 表达量显著上调，靶基因 GAMYB 表达被抑制，从而使得花药发育和开花时间延迟（WANG et al., 2018）。葡萄经 GA 3 处理后，生长素应答因子VvARF7、VvARF8 表达量下调，未经处理的 VvARF7、VvARF8 在花前保持较高表达水平，授粉后下降；经过 GA 处理的果实生长素合成相关基因表达水平没有显著变化，但两个生长素反应基因VvGH3.2 和 VvGH3.3 的表达水平从花前 2 天开始上调直至开花（JUNG et al., 2014）。
,
