长颈鹿的脖子为什么这么长？
大家小时候可能都思考过这个问题，长大以后，终于在高中生物课本中找到了一个答案：自然选择造就了长颈鹿的长脖子，长脖子的个体可以吃到高处的叶子，具有更强的竞争力，长此以往，最终形成了这般独特的身材比例。
长颈鹿 图片来源：animalwised.com
然而，这看似合理的答案，或许已经误导了我们很久…
拐进“死胡同”的达尔文和拉马克对长颈鹿长脖子的疑惑并不只存在于我们的脑海中，很早之前，满怀着好奇心的科学家们就已经提出了一套套可能的假说，努力挖掘着这一奇特生物现象背后的可能原因。
19世纪初，法国动物学家拉马克提出了一套“用进废退”的理论来试图解释长颈鹿的长脖子。他从长颈鹿觅食的角度出发，推测长颈鹿为了取食高处的树叶，不断锻炼颈部，从而使得脖子越来越长，然后长颈鹿变长的脖子会遗传给后代，如此循环往复，最后长颈鹿就成了现在这副模样。
拉马克的“用进废退”假说 图片来源：conceptualacademy.com
对于拉马克的观点，达尔文并不赞同。
在拉马克提出自己观点的50多年后，达尔文在其著作《物种起源》中，对“用进废退”的观点进行了质疑和反驳，提出了“自然选择”的理论。达尔文同样从觅食的角度出发对长颈鹿的长脖子进行了解释。他认为，长颈鹿的种群中同时存在长脖子和短脖子的个体，长脖子的个体可以取食到更高处的叶子，更容易存活下来，而短脖子的个体则容易饿死，这就是人们常说的“物竞天择，适者生存”。
达尔文的“自然选择”假说 图片来源：conceptualacademy.com
在当时，人们大都接受了达尔文的观点，认为长颈鹿的长脖子更可能是在食物的自然选择下进化出来的，但正如开篇咱们提到的，被广泛接受的，也不一定就是完全正确的。
1996年，罗伯特·西蒙斯和卢·希培斯提出了不同的观点，认为性选择才是长颈鹿长出长脖子的真正原因。他们在期刊《美国博物学家》上发表了自己的观点，指出即使是在食物最为短缺的旱季，长颈鹿也大都以低矮的灌木为食，而不是取食高大的树木。
此外，长颈鹿在身高上还存在很明显的性二态性，即雄性的身高一般要比雌性高出不少。雄性的脖颈会随着年龄变大而继续增长，而雌性的脖颈在10岁左右就不再继续增长了。
雄性和雌性长颈鹿脖颈质量随年龄增加的变化曲线 图片来源：参考文献1
可想而知，如果他们的观点是正确的，那只能说拉马克和达尔文都走进了死胡同，搞错了前提假设，后面的演绎再精彩，那也是白瞎。说来也挺有趣，这两位大佬都关注在吃这件事上，估计和大家一样，都是吃货~
事实上，西蒙斯和希培斯并没有否定达尔文的自然选择假说，他们只是认为性选择才是长脖子个体从同类中脱颖而出的原因。
他们观察到，在争夺配偶的过程中，雄性长颈鹿往往通过脖子搏斗来一决胜负，在这种情况下，更加粗长有力的脖子加上长有厚重骨质瘤的头骨，就像一把流星锤，不敢说所向披靡，那也是鲜有敌手。
雄性长颈鹿之间的搏斗 图片来源：dailymail.co.uk
就像前面两种观点一样，性选择假说同样也面临着质疑和反驳，不过，近期一项研究为这个假说提供了全新的证据。
“神兽”化石助力长颈鹿演化研究在罗伯特·西蒙斯和卢·希培斯提出性选择假说的同年，在新疆准噶尔盆地北部的戈壁滩中，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的考察人员也有了重要的发现。
考察人员找到了一件神秘的化石，根据测定结果，这件化石距今约1700万年，是一件大型反刍动物的脑颅化石。
让研究人员们感到惊讶的是，这个脑颅化石异常厚实，头顶还有圆盘状的骨质角，根据化石头顶上的独角，研究人员将其命名为獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi）。“獬豸” 是中国古代神话中一种长有独角的神兽，大家要是感兴趣可以去搜搜看。
獬豸盘角鹿头部与颈部化石 图片来源：参考文献2
大家肯定要好奇了，发现化石和长颈鹿的长脖子有啥关系，这看起来八竿子也打不着啊。说实话，发现化石的时候，考察人员大概也没想到有这么一天，会通过这件化石，解开长颈鹿的长颈之谜…
得益于技术的飞速发展，研究人员可以更细致地比较这件化石与其他化石之间的差异，从而确定这种反刍动物的身份，化石的独角表明它可能和与现今的长颈鹿同属于长颈鹿总科，不仅如此，化石的内耳也展现出了明确的长颈鹿科的特点。
化石内耳构造与其他反刍类动物内耳构造的比较 图片来源：参考文献2
也就是说，獬豸盘角鹿和长颈鹿有着相对较近的系统发生关系。因此，对獬豸盘角鹿的研究或许可以带给我们一些关于前述问题的启发。
研究人员发现，獬豸盘角鹿头部的独角就像脑袋上戴了一个钢盔，脑颅化石后还连接着四节颈椎，第一颈椎和脑颅之间还存在一个明显的限位关节。进一步的建模分析表明这种复杂的关节结构适合高速撞击。
在观察了更多的化石之后，科学家们发现，在獬豸盘角鹿中，盘状角和特殊关节在雄性个体中的发育程度要更高，雌性的盘状角要更薄一些，体现出了性二态性。上述结果表明，在獬豸盘角鹿的雄性间，激烈的打斗行为或许十分普遍。
正在打斗的獬豸盘角鹿 图片来源：参考文献2
獬豸盘角鹿化石的发现补上了长颈鹿颈部演化与性选择之间相关关系的重要一环。研究人员推测，由于现今长颈鹿的祖先分布的东非草原环境较为贫瘠，类似于獬豸盘角鹿，长颈鹿祖先想要在这样的环境中繁育后代，就得面临更加激烈的求偶竞争，这样强烈的性选择或许让长脖子这个性状脱颖而出，最终造就出了世界上最高的动物。
战胜对手的爱情角斗士，却也逃不开濒危的命运毫无疑问，随着科学的发展，技术手段的进步，我们离长颈鹿的颈部演化之谜背后的答案会越来越近。但这个大家熟悉又陌生的物种，却在悄无声息地消失…
根据国际自然保护联盟 (IUCN) 提供的数据，在过去数十年间，长颈鹿的数量减少了40%，已不足十万头，其中最濒危的北方长颈鹿（包括4个亚种）一共只有不到5200头。
长颈鹿的数量正在锐减 图片来源：afp.com
在非洲，长颈鹿的栖息地因为农田、城市扩张而不断被蚕食，日益猖獗的狩猎活动更是让长颈鹿们无处可逃：西非长颈鹿在2008年评级为濒危、罗氏长颈鹿在2010年被评级为濒危…
6月21日是世界长颈鹿日，长颈鹿保护基金会创立了这个节日来让公众关注这些长脖子的动物。巧合的是，这天恰逢夏至，是北半球白昼最长的一天。
我们不知道这种世界上最高的动物未来将何去何从，但我们希望它们可以拥有最长久的光明~
参考文献：
[1] Simmons, R. E., & Scheepers, L. (1996). Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. The American Naturalist, 148(5), 771-786.
[2] Shi-Qi Wang et al., Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science (2022). DOI: 10.1126/science.abl8316
作者：EVEE（北京大学生命科学学院）
中国科普博览是中科院科普云平台，由中科院计算机网络信息中心主办，依托中科院高端科学资源，致力于传播前沿科学知识，提供趣味科教服务。
,
