乔梓宸
猪素来以憨厚无害的面目示人，正因如此，它们才在中国的通俗文化中不断得到演绎，走入了每个人的心中。在自然界的猪猪方阵里，地上跑着的，毋庸置疑是偶蹄目猪形亚目猪科与西貒（读音同湍）科成员。今天的主角有所不同，隶属于爬行动物大家族中的它们虽并非真正的猪，却由于酷似猪鼻的吻部而得到了和“猪”有关的雅号。
两爪鳖在水中遨游，图源：Arkive
自然分布于新几内亚岛与澳大利亚北领地的两爪鳖Carettochelys insculpta在水族市场上有个别具一格的俗称，”猪鼻龟”。回想第一次在花鸟市场的水族店里见到它们的时候，我也受到过震撼，年幼无知的我彼时竟感叹，这小“海龟”竟能在淡水里游。
两爪鳖分布图，来源：参考文献5
虽俗称为“猪鼻龟”，英文名也为“Pig-nosed turtle”，但从传统的分类学角度来讲，猪鼻龟隶属于鳖总科下的两爪鳖科Carettochelyidae，该科仅拥有一属，属下现存仅一种，即是两爪鳖。
传统系统树上两爪鳖的位置，序号2 图源：参考文献4
本文中的资料提炼自科学文献，我们便应该根据更科学的叫法，即两爪鳖，来描述这种动物。两爪鳖于1886年根据新几内亚岛东部（现隶属于巴布亚新几内亚管辖）弗莱河（Fly River）支流的标本首次被描述。此后，在新几内亚岛南部西到印尼巴布亚省，东至巴布亚新几内亚的数条河流与湖泊中都采集到了两爪鳖的标本，它们在新几内亚的分布格局已较为清晰。1970年，与新几内亚岛一海峡之隔的澳大利亚北部北领地的达利河（Daly River）采获两爪鳖标本，本被认为仅分布于新几内亚岛的两爪鳖终被学界确认早已在澳大利亚安家落户。
动物学家Boulenger肖像图源：Wikipedia
1887年，根据形态上的显著特征，大英博物馆的两爬大牛Boulenger将两爪鳖单独列入一科，这一分类地位今天依然沿用。从形态上看，两爪鳖与真正的鳖，即传统的鳖科Trionychidae成员在前肢的形态上有着显著差异，两爪鳖的背部有一道突起的脊棱，使其外形较鳖科成员们更为厚实。
部分龟鳖类前肢解剖图，图源：参考文献4
两爪鳖的桡骨与尺骨分化并不明显，且第三指显著延长，仅有前两指外露，故称为两爪，而鳖科成员们则前三指均外露。如果有机会细化观察两个类群的物种，朋友们可以留意外露指数量这一形态上的重要特征，没机会观察的朋友，可从解剖图上准确分辨。实际上，两爪鳖和鳖在“猪鼻”这一形态特征上有很相似的地方，它们的吻端均具有延长的吻突，而鼻孔则开口于吻突的前端，形成了类似猪鼻子的样子。2010年，来自安徽师范大学生命科学院的学者们通过对两爪鳖与山瑞鳖Palea steindachneri线粒体DNA的细胞色素b基因（Cyt b）进行扩增与测序，利用前沿的分子手段`构建了分子系统树，该研究结果否认了传统分类学中两爪鳖科与鳖科互为姐妹群的关系，提出两爪鳖科的分类地位应上升到亚目水平。这一研究结果对传统分类学中“鳖总科”的地位形成冲击，但由于文章未能明确提出亚目的正式名以及研究结果未被很多数据库收录，我在本文中依然沿用了传统的分类观点。
两爪鳖繁殖地，图源：参考文献5
由于种种不可抗力因素，针对两爪鳖的生态学、行为学研究大多在它们位于澳大利亚北领地的原产地开展，大量研究论文所给出的观察报告与详细数据也大多出自澳大利亚北领地的种群。虽然暂时没有有效的亚种分化，但两爪鳖种内各产区之间的差异已从形态学的量度上（体重、体长、雏龟体型）引起了科学家的注意，因此针对新几内亚两爪鳖的充分研究同样也势在必行。
两爪鳖宝宝破壳日快乐图源:Vimeopro.com
关于北领地达利河的两爪鳖研究揭示了该种独有而不同于其它淡水龟鳖的繁殖习性，与其它淡水龟鳖每年产卵一窝的情况不同，两爪鳖妈妈们是两年产两窝卵。这听起来有点像脑筋急转弯，两年产两窝与一年产一窝有什么区别？实际上，两爪鳖妈妈在产卵年后的一整年不会再行繁殖，反而在一个产卵年中以40天左右的时间为间隔，产两窝卵。也就是说，两窝卵是在一个繁殖年中产下的，只是单位巢中卵的数量与大小会有所不同（第二窝卵往往更少，却更大）。这样的繁殖习性虽不同于淡水龟鳖，但却与海龟有着相似的地方。以赤蠵龟Caretta caretta为例，在一个繁殖季产下数窝卵后，赤蠵龟将不会接下来的两三年内再产卵。然而，海龟的繁殖习性虽与两爪鳖在形式上类似，但海龟繁殖方式的产生与其高强度迁徙的习性有重要联系，海洋生态系统较淡水河流更具不确定性，海龟的营养积蓄与洄游时长均不是定数，以数年的时间积蓄能量以在一次繁殖中留下大量后代，不失为一种合适的生殖策略。研究表明，人工条件下食物充足的绿海龟Chelonia mydas也能做到每年繁殖，这更加印证了海龟繁殖策略背后的适应性意义。可是，两爪鳖的情况与海龟却不可同日而语，在原产地，两爪鳖的栖息地与繁殖场紧密联结在接近的河段，并不存在依靠长距离迁徙而繁殖的情况，两爪鳖的食性多样丰富，在资源获取上也不存在过多问题，它们两年繁殖两次的有趣生殖策略是如何产生的，至今并无定论。另有一点值得注意，在爬行动物个大类群中广泛存在的温度依赖型性别决定模式（Temperature-dependent Sex Determination, TSD）也在两爪鳖幼体的性别比例上显著体现。一个繁殖年的第一窝卵，将会更多地孵化出雄性的两爪鳖，而第二窝卵则更多孵化出雌性，一窝多雄，一窝多雌的性别比例能在大多数时间里保持两爪鳖种群的稳定延续，但有时，一些生产过晚的巢会遭遇洪水而被毁，从而导致性别比例的变化。
新生的两爪鳖，图源：Arkive
黄点巨蜥，图源：Nature Picture Library
两爪鳖的成体能达到70厘米长，因此，原产地很少有捕食者能奈何得了成年的两爪鳖。针对两爪鳖的自然捕食主要出现在胚胎期，也就是小鳖还在蛋壳里的时候。在澳大利亚北部，偷蛋达人（它们捕食赤蠵龟蛋也曾被作为研究课题）黄点巨蜥Varanus panoptes曾在1996-1998拿下20%的两爪鳖巢。然而随着海蟾蜍Rhinella marina在澳洲入侵范围的北移，黄点巨蜥的种群数量也大幅度下降（黄点巨蜥捕食海蟾蜍后无法抵御其毒素，会导致死亡），2004年竟再也没有一起对两爪鳖巢的破袭。繁殖期的龟蛋是黄点巨蜥重要的是食物来源，包括两爪鳖在内的澳洲龟鳖由于大量产卵，完全能够使损耗率与成功出生率达到平衡，可海蟾蜍肆虐引发的生态灾难却造成了澳洲动物区系的重要捕食者-巨蜥的大幅减少，令人唏嘘。
你永远不知道鸡贼的水巨蜥在想些什么图源:Wikipedia
另外，水巨蜥V.mertensi替代“分享”赤蠵龟蛋的饰纹巨蜥V.varius成为了黄点巨蜥捕食两爪鳖蛋的新“搭档”，这种水栖性最强的巨蜥主食并不是蛋，而是河川中的小型动物，因此对两爪鳖蛋的摄取量并不大，同样，它们也成了海蟾蜍扩散的牺牲品之一，种群数量也大幅缩水。自然界的捕食行为不会对两爪鳖的种群延续造成过大影响，但当一些人类的黑手伸向这些小生命的时候，一切都会不一样。
走私两爪鳖的货船，图源：参考文献5
在IUCN评估的受危等级中，两爪鳖被定为“濒危”（Endangered），这是一个什么概念？中国的“国宝”大熊猫Ailuropoda melanoleuca已于2016年从濒危等级降为“易危”（Vulnerable）。《濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES名录）中将两爪鳖列为附录II的物种，这个地位形象地体现了野生两爪鳖的现状，它们没有立即灭绝的危险，但为了种群的存续，交易必须要受到管制。看到这里，大家兴许会纳闷，繁殖量巨大，且受到自然捕食并不严重的两爪鳖为何会落到如此田地？其实两爪鳖的蛋无论是在新几内亚岛还是澳大利亚北领地，都被作为原住民的食物之一，鳖蛋不是主食，因此原住民消耗的蛋数量与总量相比只是杯水车薪。澳洲北领地，两爪鳖栖息地受到了农业、畜牧业、采矿业等人类活动的破坏，野化水牛对两爪鳖繁殖河岸的破坏也是其受危的重要因素。然而，除过栖息地被破坏，两爪鳖受危的血泪史还必须要算到环球野生动物贸易头上。
雅加达宠物市场上待售的两爪鳖幼体图源:Square Space
在当今世界，两爪鳖三个原产国（印度尼西亚、巴布亚新几内亚、澳大利亚）中的澳洲和巴新在野生动物出口的管控上表现良好，尤以澳大利亚为最，澳洲独特而又脆弱的动物区系催生了无比严格的动物保护法令，因此国际市场上罕有从澳洲非法走私出来的野生动物。国内“爬宠圈”流通的所谓“澳洲货”很多都来源于欧美的繁殖场，“澳洲”的光环总能为卖家标高价、炒作行为提供坚实后盾。正因为澳洲和巴新的严查严打，野生动物贸易的邪恶黑手伸向了诸多法律条例仅停留在表面文章的印度尼西亚。经过逐年的摸排调查，一条以印尼巴布亚省，两爪鳖繁殖地为起点，辐射向世界各地的黑网逐渐浮出水面。野生动物贩子们先以低廉的价格（1美元上下，折合人民币6元多一只）从巴布亚的村民手中购买在繁殖期掏蛋孵化出的幼鳖，这些鳖随后会以3-5倍的价格被卖到以印尼首都雅加达为主的大城市里，再在印尼当地食用或以交通运输发达的大城市为跳板，将背井离乡的两爪鳖运送到世界各地，服务日渐兴起的异宠市场。小鳖们“旅途”的终点遍及世界各地，从欧美到港台，以中国大陆、日本与新加坡为最多。在其它地方，两爪鳖被作为宠物养在水族箱里，而在中国，它们还多了个奇特的使命：入药。每年两爪鳖的繁殖季，最多竟能有两百万枚鳖卵被印尼原住民掏走，而在乘船运往世界各地的过程中，又有接近20%的幼鳖死亡，不计这一链条其它部分的损耗，每年因贸易死去的两爪鳖数量就已经令人触目惊心了。而印尼合法途径出口的两爪鳖，历史上只有57只。两爪鳖的繁殖条件极其苛刻，人工繁殖偶尔能取得成功，但想做到批量化、完全市场化，像红耳龟一样供应全球宠物市场，那是痴人说梦。
淘宝网上公开贩卖两爪鳖的违法信息，图源：淘宝网
从每个城市花鸟鱼虫市场中的水族店，尤其是卖龙鱼的（两爪鳖最初被用在龙鱼缸里测试水质），到最大的网络电商平台之一“淘宝网”，我们无时无刻都能发现“猪鼻龟”作为商品在挂牌出售。甚至能比它们最初倒手的价格贵一百倍以上。孩提时的我如无数同龄人般看到龟龟在水族箱里“飞翔”，感叹它们的蠢萌可爱，那时的我不知道，一只只游在水族箱里的两爪鳖们，本应属于大自然。两爪鳖已被CITES公约列入附录II，并已经核准为国家二级保护动物级别，想要合法购买饲养两爪鳖，无论是买家还是卖家都必须持有国家有关部门颁发的证件。否则就是违法犯罪，会受到法律的严惩。水族爱好者，“爬友”趋之若鹜地收集两爪鳖作为宠物，殊不知自己的行为已经触碰到了法律红线。如果在不知情的情况下，读者朋友们买了、养了两爪鳖，没有关系，请善待你们的宠物。而对于极少数明知物种受危严重还打算购入饲养，助纣为虐的“爱好者”，两爪鳖做宠物，我劝你想都别想。
憨态可掬的“猪鼻龟”，别让它们消逝 图源：Arkive
在我的信条里，野生动物的一切美丽都是为了自然而生，为了适应而生。因此我永远无法接受捕捉、购买受危野生动物的行为。
,
