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食与色，哪个才是更强大的驱动力？
自从达尔文的《物种起源》出版以来，长颈鹿的长脖子，就被当作了适应性演化的一个突出案例。因为能吃到高处的树叶，脖子长的那些个体，被大自然选中幸存了下来，并把它们的优势性状传给了后代，演化因此而朝着脖子更长的方向进行，我们在学校学到的也是这样。
但并不是所有人都支持这种观点。毕竟，长颈鹿吃高处的树叶有一个明显的代价，就是要把血液泵到心脏以上两三米高，如此高的血压对动物的生存本身也是一种挑战。并且，过往也有研究表明，在食物竞争压力大的环境中，长颈鹿会更倾向往低处觅食，且身材更高的个体也更不容易在干旱中存活。
那么，当湿润的热带雨林慢慢变成干燥的稀树草原，获取高处的食物要作为演化的驱动力，会不会不够充分呢？
如今，来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的一支团队，从长颈鹿的一种远古亲戚身上，找到了另外一种解释：长脖子可能帮助雄性在配偶争夺战中占据优势。也就是说，可能是性选择催生了更长的脖子。
这怪兽，哪里像长颈鹿了？1996年，中科院古脊椎所的科学家，在准噶尔盆地北缘、一处中新世早期的地层中，发现了一件奇妙的化石，并直呼“怪兽”。
那件化石来自大约1690万年前的一只大型反刍动物，它的颅骨骨壁非常厚实，头顶还覆盖着一个巨大的圆盘。在颅骨旁边，科学家也发现了四节颈椎，同样十分粗壮。另外，它头部与颈椎之间的关节，以及颈椎与颈椎之间的关节，也明显比其他哺乳动物的更复杂、关节面更大。
研究者感觉到，这样强壮的头颈结构可能有助于应对激烈碰撞，因此“怪兽”应该是一种需要靠猛烈撞击头部来搏斗的动物，并怀疑过它是靠碰撞来求偶的一些牛科动物的远古亲戚。但由于化石形态过于特别，科学家一时也无法确定它的身份。
A-H为动物们内耳的骨迷路。A为科学家研究的化石怪兽，B为现生长颈鹿，C为㺢㹢狓（图片来源：原论文）
往后的20多年里，古生物学家们又在相似的地点，多次发现了相似的动物化石。直到有一天在利用CT扫描颅骨结构时，科学家注意到了那只庞然大物的骨迷路，也就是动物内耳坚硬的骨质外壳。科学家对对化石中的骨迷路形状做了3D重建，发现它的形状与麝牛、叉角羚以及一些鹿科动物的区别比较明显，却与现生的长颈鹿和㺢㹢狓更相近。
㺢㹢狓，属于长颈鹿科，是长颈鹿至今未灭绝的唯一的近亲。化石耳朵里那枚小零件，给了科学家一个强烈的信号，他们找到的化石怪兽可能就来自长颈鹿超科。
㺢㹢狓（图片来源：Daniel Jolivet via flickr，cc-by-2.0）
走到这一步，有些曾经想不通的事情开始变得合理了。比如，像头盔一样的圆盘状大角，生长在顶骨之上。在已知的牛科动物、叉角羚以及鹿科动物中很难见到这样的结构，它们的角都长在额骨（头颅前上部）上；而现生长颈鹿的角恰恰长在顶骨（头颅顶部）上，长颈鹿科当中已灭绝的西瓦鹿属（Sivatherium）也是如此。
长颈鹿的角很特别，叫做皮骨角（ossicone），是一种被皮肤包裹的骨骼结构。而科学家在化石怪兽的盘状大角上，发现了不连续的骨组织，科学家觉得，这表示化石怪兽的角可能也像现生长颈鹿的皮骨角那样，被皮肤覆盖过。
化石物种示意图（图片来源：原论文）
陆续发现的相似之处，让研究团队越来越相信这个化石物种与长颈鹿之间的亲缘关系。只不过，生活在大约1700万年前的那些怪兽，可能还没演化出超长的脖子。
得天独厚的撞头选手科学家们给怪兽取名为獬豸盘角鹿（Discokeryx xiezhi）。獬豸是中国古代传说中的神兽，头顶有一只尖尖的角，碰见二人相互争斗时，它会用角撞向理屈的那一方，因此也衍生为公正执法的象征。
清代御史官袍上的獬豸（图片来源：Wikimedia Commons）
不过，仅仅观察圆盘形大角、厚实的头骨以及粗壮的颈椎，就足以判断一种动物擅长头部撞击运动吗？为了证实这一点，研究团队还做了物理模拟实验，来评估獬豸盘角鹿的身体构造有多么适应。
如果你还记得上文提到过，这个化石物种的头颈关节和颈间关节都比其他哺乳动物的更复杂。在头部和颈部之间，它有额外发育的关节，在颈椎与颈椎之间，它也有附加的关节。科学家要做的就是在模型当中添加或减去獬豸盘角鹿特有的一些关节，观察这些关节的存在，会不会让动物更适合进行头部撞击。
研究者发现，去掉头颈之间的附加关节后，模型在高速撞头时受到的冲击，会导致头部的枕骨和第一节颈椎——寰椎之间的寰枕关节发生非常严重的屈曲，旋转角度甚至可高达54.7°。通常来说，这就意味着“扭断脖子”。
头颈关节屈曲（图片来源：原论文）
而如果把寰枕关节的旋转角度限制在5°以内，那么在不含附加关节的模型中，每块骨头受到的应变能峰值明显增大，特别是对寰椎来说，骨损伤的风险会大大增加。也就是说，獬豸盘角鹿头颈之间的额外关节，或许能减轻它们在撞击中受到的伤害，避免颈部折断。
除此之外，科学家还在现生的麝牛属、羊属和岩羊属中，找来一些擅长撞头的选手，让它们在模拟实验中与獬豸盘角鹿作比较。结果发现，獬豸盘角鹿比所有对手都更加适应高速头部撞击，或者说在撞击中受到更强的保护。
科学家认为，这可以作为长颈鹿的化石亲戚当中，雄性竞争求偶的一项证据。更重要的是，争夺配偶的激烈打斗行为可以成为动物演化的驱动力，盘状大角以及复杂的头颈关节和颈间关节，都有可能是性选择的结果。
长脖子是怎么来的？现生长颈鹿同样十分善战。在非洲的草原上，它们可以大力挥舞约两米长的脖子，也可以用一双皮骨角刺向对手。那么，它们的脖子会不会是性选择的结果？
研究者提到，长颈鹿的长脖子可能是出现在大约500万年前的上新世早期。而在大约700万年前，东非的森林开始被稀树草原替代，长颈鹿的祖先慢慢失去了曾经享受的优渥环境，竞争压力逐渐增大。原本身材比较高大的一些个体，可能就在这样特殊的时期，获得了猛甩脖子来攻击竞争对手的极端策略。
在性选择之下，身材高大的长颈鹿更有机会将自己的基因传递给下一代。科学家推测，它们或许正是通过这样的方式，在大约200万年之间演化为了现生长颈鹿的样子。
他们的推测并非毫无依据，獬豸盘角鹿可能也曾经历过严酷的环境变化。研究者从化石当中提取了牙釉质，并做了同位素测定。结果显示，獬豸盘角鹿牙釉质中，稳定的碳同位素δ13C在所有被调查的食草动物中排第二高，这表示它们生活在一片开阔且阳光充足的土地；另外，这种动物牙釉质中稳定的氧同位素δ18O，数值的范围很大，这表示它们有多种不同的取水来源。
科学家分析，獬豸盘角鹿可能生活在气候比较干燥的开放草原。虽然，那个时期的地球整体比较温暖，森林分布广泛，但它们所在的新疆地区，由于青藏高原隆升阻挡了水汽传播，令獬豸盘角鹿的生存地带变得较为干旱。而高速撞头的打斗行为，可能也是在环境压力之下产生的。
獬豸盘角鹿获得了盘状大角，和特殊的头颈关节，以在求偶的斗争中保全自己；现生长颈鹿获得的则是伸长的颈部，脖子越长越能给对手造成强烈的伤害。它们背后的故事或许异曲同工。
那么，长颈鹿的脖子长，真的和吃高处的树叶没有关系吗？在种间竞争当中，能取得高处的食物，自然就可以占据一个与其他物种不同的生态位。但在研究团队看来，它们是在性选择的驱动下，才获得了取食高处树叶的优势。
而这样的优势，也加剧了种内竞争，让脖子向着更长的趋势进化。
原论文：
https://www.science.org/content/article/ancient-giraffe-relative-head-butted-rivals-amazing-sexual-weapon
参考资料：
https://www.nature.com/articles/d41586-022-01565-7
https://www.cas.cn/syky/202206/t20220603_4836846.shtml
https://mp.weixin.qq.com/s/6v2FKpiT8NJwWQ3HWb2y8A
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