众所周知,氧气是几乎所有高等生物(如人类)唯一的电子受体。有意思的是,很多微生物,如地杆菌( Geobacter )和希瓦氏菌。
( Shewanella ),可以选择多种氧化物°作为电
子受体,如 Fe ( III )、 Co ( IlI )、 U ( VI )、 Tc ( VIl )、延胡索酸°、腐殖质等。不同的电子受体接受生物代谢产生的电子的方式往往不同。例如,当以水溶性的柠檬酸铁作为电子受体时(三价铁负责接受电子),有的地杆菌因细胞膜上缺少铁离子运输通道,致使铁离子主要在细胞壁和细胞膜之间的周质接受菌体代谢产生的电子;当以水难溶性的水铁矿(三价铁负责接受电子)作为电子受体时,由于水铁矿的分子量比较大而难以进入细胞,致使其主要在细
接受菌体代谢产生的电子。也有一些水溶_氧化物(如延胡索酸等)或者小分子氧化物(如氧气),可以进入细胞内,因而主要在细胞内接受菌体代谢产生的电子。
一般情况下,电子受体越适合接受生物代谢产生的电子,就越容易驱动电子的流动,也就越有利于电子供体释放能量和传递电子,进而越适合环境向能量均衡状态转变的需求。此外,电子受体越有利于驱动电子在细胞内的流动,细胞中的“能量货币( ATP 等)”就越充足,细胞也就越有充足的能量来驱动自身能量传递能力的提升。总之,对于生物而言,电子受体越合适,就越有利于生物能量传递能力的发挥,也就越有利于生物自然价值的呈现。对于电子受体而言,越容易接受生物代谢产生的电子,以其作为电子受体的生物的数量和种类就会越多,进而表现为各生物之间对电子受体。
水难溶性的电子受体主要存在于地球表面的土壤或淤泥中。这类电子受体的空间流动性(扩散能力)相对比较差,但在一个特定环境中的位置却相对比较稳定。水溶性的电子受体或分子量较小的电子受体主要分布在水环境或大气环境中。这类电子受体的空间流动性相对比较强,这使得其在一个特定环境中的分布相对更容易实现均衡。以难溶于水的铁矿石和分子量相对较小的氧气为例,铁矿石在地球表面的分布是不均匀的,而且自然因素(如风)难以影响其在地球表面的分布,这使得其在特地区域的分布又是相对稳定的。相比较而言,氧气分子的流动性就比较强,而且自然因素(如风)很容易带动氧气分子的流动,不过由于氧气分子的分子量相对比较小,氧气分子的布朗动又使得其在空气中的分布很容易的再次平衡。
细胞复杂的结构组成说明,生物的起源过程需要在一个相对稳定的环境中发生。环境越稳定,组成生物的各种组分之间的联系就越不容易被破坏,也就越有利于生物的形成。由此可进一步推测,生物的起源过程及形成初期,所在特定环境内的电子受体也应该是稳定存在的。难溶性电子受体在特定环境中分布的均衡性和稳定性,使得其更利于非生物系演变成生物。相比较而言,空间流动性更好的电子受体,因其在大空间尺度上分布更加均匀且更容易利用,因而更利于生物的增殖和传播。
可能有人会问,为什么现在大多数的生物,特别是陆生生物,会选择氧气作为电子受体,而不是其它氧化物?为什么这些生物只能以一ー作为唯一的电子受体?
既然这是已经发生实,推测这一事实出现的原因主要有以下几点:
1)氧气可以通过自由扩散的方式进入细胞,使得其可以相对更容易的接受生物代谢产生的电子;
2)氧气接受电子的能力相对于其它氧化物而言更强,同时,对细胞造成的氧化毒害又相对较小;
3)“自养型”生物在二氧化碳等物质的固定过程中,实现了氧元素以分子形式从化合物中的分离(如植物的光合作用等),导致自然界中氧气含量的增加;
4)自然因素(如火山、雷电等)致使氧テ中以分子形式从其化合物中分离,同样导到界中氧气含量的增加;
5)氧元素以分子的形式从化合物中脱离出来,也是降低其原来所在化合物能量的过程,符合自然界在能量流动方面的需求;
6)氧元素是地球表面含量最多的元素之一,为氧气的大量出现及更多的生物选择氧气作为电子受体提供了可能。
总之,氧气含量高、分布广、流动性好及其易于接受电子的属性,是越来越多的生物选择以其作为电子受体的根本原因,这同样也为生吻的进化提供了驱动力。
