葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳的反应过程称为糖的有氧分解或有氧氧化(aerobic oxidation)。有氧分解是糖分解的主要方式,绝大多数细胞都通过它获得能量。

糖的有氧分解与糖的无氧分解有一段共同途径,即葡萄糖→丙酮酸。所不同的是在有氧情况下,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下,在线粒体中氧化脱羧生成乙酰CoA,后者再经三羧酸循环氧化成水和二氧化碳。

(1) 有氧氧化的反应过程

第一阶段是糖转变为丙酮酸,此阶段与糖的无氧分

解途径完全相同,在细胞液中进行。

第二阶段是丙酮酸进入线粒体, 经过氧化脱羧过程

生成乙酰CoA。

第三阶段是乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化。

在线粒体中进行。

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(1)

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(2)

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(3)

第二阶段:丙酮酸氧化脱羧

丙酮酸氧化脱羧 生成乙酰CoA: 是在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下进行的。该复合体包括3种酶和5种辅酶。

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(4)

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(5)

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(6)

第三阶段:三羧酸循环

三羧酸循环以乙酰CoA与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始,故称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)。因循环的第一个产物是柠檬酸,故也称为柠檬酸循环。最早由Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,又称为Krebs循环。

葡萄糖有氧氧化(葡萄糖的有氧氧化)(7)

TCA cycle:

循环反应;每一次氧化一分子乙酰辅酶A;4次脱氢;两次脱羧;3步不可逆反应。葡萄糖彻底氧化为水和二氧化碳究竟产生多少 ATP? 根据当前最新测定,线粒体内1分子NADH H 产生2.5 个ATP,1分子FADH2 产生1.5个 ATP。

不同组织细胞液中的 NADH H 根据穿梭作用不同则可产生1.5或2.5 个ATP。这样,1 分子葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O可得到30或32 个ATP。

(2) 糖有氧分解的生理意义

A 糖的有氧分解是动物机体生理活动所需能量的主要来源。

B 三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质及其他有机物质代谢联系的枢纽。

α-酮戊二酸和草酰乙酸可以氨基化转变为谷氨酸和天冬氨酸, 琥珀酰CoA可用以与甘氨酸合成血红素,丙酸等低级脂肪酸可经琥珀酰CoA、草酰乙酸等途径异生成糖。

C 三羧酸循环是三大物质分解代谢共同的最终途径。

乙酰CoA不仅是糖有氧分解的产物,同时也是脂肪酸和氨基酸代谢的产物,因此三羧酸循环是三大营养物质的最终代谢通路。

TCA的生物学意义:1. 是生物利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。2. 是三大有机物质(糖类、脂类、蛋白质)转化的枢纽。3. 提供多种化合物的碳骨架。

TCA的代谢调节:受柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶等3种酶活性的调控。

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