我们是伴随着性开放与性自由成长起来的一代。在如今的生活中，性表征、性话语与性实践无处不在。但尽管如此，我们对性的了解可能并不像我们想象得那么多，比如，对于自然界性行为的了解。
和其他很多哺乳类动物相比，人类的性爱可以说是平淡无奇，即便跟无脊椎动物相比也是如此。你能想象陆地蛞蝓整个交配过程需要持续近20个小时吗？这听起来既优雅又可怕，而且这还是其中比较“正常”的例子。事实上，关于“性”，我们很难用正常去定义它，面对广阔的大自然，人类对于“自然而然的性”这一概念的理解实在是太小儿科了。
如果把“自然”理解为大自然中发生的所有事情，我们会发现，当“自然而然的性”发生时，可能会出现一方将锋利的生殖器刺入另一方的前额中，或者是在雌性的卵子成熟之前就让其受精的情况。这可怕吗？可怕。这自然吗？自然。
不过，无论是人类世界还是自然界，寻找完美的伴侣都是一段漫长而艰苦的旅程。毕竟只有双方的吸引力基本一致，性才能提上日程。事实上，与合适的伴侣邂逅要比和他们做爱更令人心力交瘁。人类世界中就有上百万单身的人，18岁以上的美国人中超过44%都是单身。更不用说那些曾经有伴侣但又恢复单身的人了。对于人类来说，鉴于我们实际拥有的后代数量往往比生理机能允许的要少得多，而且我们常常会和同一个伴侣养育这些后代，所以要和谁配对是个相当重要的决定。人类情侣邂逅和配对的方式方法诸多，但和动物王国的其他物种邂逅的种种场景相比，也是相形见绌。
在《性本自然》这本书里，作者卡琳·邦达尔（Carin Bondar）作为一位专门研究动物性行为的生物学家，给出了大量生动具体的自然界实例和解释。看完这些让人大开眼界的自然现象，我们才知道，和自然界的性生活比起来，人类的性生活简直无聊至极。
原文作者 | 卡琳·邦达尔
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《性本自然：从动物繁衍中寻找生命的本质》
作者：（加）卡琳·邦达尔
译者：万洁 王晨
版本：未读 | 北京联合出版公司 2018年11月
如果闻闻就能判断出谁是合适的对象，
那是怎样的画面？
动物王国中的很多生物都要仰仗化学作用才能繁殖成功。嗅觉（气味）的力量在诸多生物过程中都极其重要，比如捕食、采集资源，当然还有求偶。各种分泌物化学特征的微小变化可以转变它们的生态含义。
从哺乳动物到微小的无脊椎动物，大量的生物都广泛使用化学信息素，而且大多数化学信息都是为了让接收方与发出方发生性关系。很多起求偶作用的信息素都会引导生物在体能消耗和精子分配两方面发挥最大效率。换言之，1号单身动物女郎释放的化学信号要比2号强，导致的结果就是，前者得到的精子分配更大。想象一下，如果你只消用鼻子闻闻就能判断出谁是合适的对象，那是怎样的画面？光是生物在使用性信息素策略方面的诸多花样就足以让人惊掉下巴了。
在很多物种中，雄性的地位和它的繁殖成功息息相关。有时候，化学信号会让雄性在雌性面前显得魅力十足，尤其是当雄性无法用传统路数赢得雌性的心的时候。拿一种名为滨海油葫芦（Teleogryllusoceanicus）的蟋蟀举例，该物种的雌性就更喜欢地位高的雄性。那么地位低的蟋蟀小伙儿该如何是好？它会改变自己的化学气味，让自己看起来更有吸引力。缺乏魅力的雄性还会多分泌一些能够增加交配成功率的表皮化合物（表皮碳氢化合物或CHCs）。这有点像喷上特制的古龙水，让自己更有魅力一样，尽管这是生理自发产生的古龙水，而不是什么冒牌货。
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为了吸引特殊的传粉者雄性a兰花蜂，这种兰花进化出特殊的花朵结构。
雄性兰花蜂（tribe Euglossini, 蜂亚科）会产生另一种神奇的男性香水。它们会从各种各样的来源采集物质，如花朵、蘑菇、潮湿的落叶、陈旧的木材、树脂、腐烂的水果，甚至粪便，然后创作出属于自己的独一无二的气味。它们会将这种混合物质储存在后肢的特殊袋子里，人们假设雌蜂将根据这种气味来判断雄蜂的优劣。这种复杂的混合物质不止包括环境中最常见的那些东西——雄蜂会留心将诸多罕见或稀有的物质掺入其中。基于这些原因，雄蜂的气味会被视为其基因质量的可靠象征。对于那些无法像竞争对手一样制造出沁人心脾的甜美香气的雄蜂来说，这显然是个噩耗。观察者发现，有的雄蜂会互相攻击，甚至为了偷走竞争对手的气味，不惜将其后肢扯下来。
求爱需要情境
在动物王国中，很多雄性都会在接受雌性评估时发出各种求偶信号，比如唱歌、跳舞、盖房子。然而，就好像这些还不够忙一样，环境条件对它们的成功率也有着至关重要的影响。在邂逅一位潜在配偶这件事上，当下的环境诱因同直接的求爱信号一样重要。有时候，看着这些动物想方设法促成求爱，你会觉得实在是神奇。
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雄性招潮蟹拥有一双不对称的鳌足，大鳌足用以守护领土和吸引异性。
雄性招潮蟹（Uca species）有一只格外大的钳子，用于在求偶炫耀时挥舞展示。雌蟹偏爱那些有着大钳子且挥舞速度快的雄蟹，至少看起来如此。招潮蟹的视力专门为平坦、清晰、地形不复杂的泥滩而设。然而，有的雄蟹会建起小泥丘，站在上面挥舞钳子，向雌蟹宣传自己的住所。这个高度的小变化（不超过2厘米）对雄蟹的求偶成功率起到了十分大的反作用。雌蟹对这些在小小城堡上发信号的雄性表现出明显的厌恶，尽管它们的钳子大小和挥舞速度都不差。可以推测，雌蟹的视力致使它只愿意选择和它在同一水平线上发信号的雄蟹。
这类雌蟹偏好上的变化有利于保持雄蟹求爱信号上的遗传多样性，因为这意味着大多数身体条件没问题的雄性不一定能得到伴侣。你可能要问了，如果在泥丘顶上挥舞钳子并不能吸引到雌蟹，为什么有的雄蟹还要坚持如此呢？可能是因为，高一些的地洞会更深，质量也更好，如果雄蟹能吸引一位异性进入地洞，那么它很可能会住下。站得高的雄性还可能显得更加高大，受到天敌的威胁较小，因此在生存和繁衍方面的考虑会更少。
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雄性招潮蟹的一只钳子，重量竟占体重的一半。
有几种动物已经发展出可靠的机制，可以在环境噪声中突出自己的求爱信号；然而，并非所有的噪声污染都一样。在闹哄哄的夜店里抓住潜在雌性配偶的注意力相当难，但事情可能会变得更糟糕。想象一下，坐过山车的时候，你怎样才能施展出求偶的必杀技呢？我们这里探讨的环境背景噪声的形式不止声音噪声这一种。住在长草中（或在长草中追求雌性）的蜥蜴会发现自己会面临以无法预测的方式吹拂着植被的强风，让它们的求爱变得性感但又充满了危险。在被风吹得东倒西歪的草中，一只脑袋不停晃荡、颈下的垂肉不停摆动的单身雄蜥蜴要怎样才能取悦雌蜥蜴呢？澳大利亚的尖刺髭蜥（Amphibolurusmuricatus）若是遇到了大风天，会延长发出求偶信号的时间。为了在被强风吹拂的植物上增强求爱信号的传输，安乐蜥属的变色蜥则会加快摇头晃脑的速度。
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尖刺髭蜥，分布在澳洲中部及东部地区，主食昆虫，偶食植物。神奇的是，它的性别由温度决定。
“一夫一妻”与“一妻多夫”
在动物王国中，有各种各样的种群关系和性关系。很久以来，人们相信社会和性行为中的“一夫一妻”是一回事。许多种类的鸟、鱼、两栖动物和爬行动物都会组成健全的“家庭”，和单一配偶形成持久的关系。然而随着基因测序的出现，我们对一夫一妻制即单配制的理解出现了重大转变。一旦我们可能会检查出每个孩子的亲生父亲是谁，社会中的单配制和性行为中的单配制就成了两个截然不同的事情。
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飞翔中的漂泊信天翁。
社会层面上保持“一夫一妻”关系的鸟类的“离异率”差别很大，比如雨燕和漂泊信天翁（Diomedea exulans）的离异率为零，而白腹毛脚燕（Delichon urbicum）和苍鹭（Ardea cinerea）的离异率为100%，这往往都取决于时刻变化的性别比例。当雌性数量多时，雄性与原配离异再找的可能性就高。反之亦然，雄性偏多时，雌性就倾向于找备胎。不过，当雄性比雌性多时，并非种群中的所有雄性都有交配的机会，因此强迫交配的发生率也会升高，但是仅仅通过遗传分析无法将这类交配与雌性寻找偶外交配区别开来。
事实上，对漂泊信天翁的一项研究发现，在马里恩岛（南极洲）上的三个观察季中，偶外父权的发生率为14%-24%。这样的情况包括雌鸟寻找更多雄鸟交配，还有在性方面受到挫败的雄鸟强迫雌鸟与其交配。
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蓝冠山雀。
在鸟类中，偷腥行为最恶劣的要数蓝冠山雀（Cyanistes caeruleus）和双色树燕（Tachycineta bicolor）了。它们的一窝幼鸟中，可能会有高达90%的后代，其亲生父亲都不是雌鸟的社会伴侣。雌鸟会积极地在原配以外的雄鸟中寻找交配机会，保持着对后代基因的压倒性控制权，在这方面雄鸟无法掌控。
当环境稳定时，雌性双色树燕不太喜欢寻找备胎；而当环境条件变化莫测或者比较差时，它们就会接纳若干不同的追求者，保障一窝幼鸟的基因多样性。不过决定条件并不局限于天气或食物之类的直接条件，还有其他因素，比如说当时是繁殖季早期还是晚期，群体繁殖的同步性、寄生虫承载量或人为干扰，这些都能影响同一窝幼鸟的偶外父权程度。
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双色树燕。
至于在社会层面上遵循单配制，却在性行为上高度遵循“一雄多雌制”的鸟类，其中几乎所有“父亲”的底线是——雄性要抚育非亲生的后代。从表面上来看，对于雄性生物适应度而言这是个糟糕的选择，但是在下结论前，还有几个方面要考虑。
第一，雄性可能无法辨别是不是被戴了绿帽子，也不知道自己是否在为“隔壁邻居”抚育后代。第二，尽管雄性会“怀疑”它的巢中部分后代的亲生父亲“另有其鸟”，但是它自己也没少在外面偷腥，让别的雄鸟替自己来照顾后代——也许这样一来就算扯平了。第三，配对既辛苦，又浪费时间。就上文中提到的信天翁来说，它们的配对期相当长，这意味着跟新的或不熟悉的伴侣重新建立一段关系相比，与原配建立长期的关系才更具有生物学意义。所以，没错，雄性（也许是在知情的情况下）的确会抚养非亲生骨肉，将自己的资源用于保障其他雄性的繁衍。
有一种名为巨塔峨螺（Solenosteira microspira）的螺类，这种物种里的雄螺会在亲代抚育方面做出巨大的贡献。雌螺将受精卵直接产在雄螺的壳上，把它们当成孵化场地。雄螺的壳会被胚胎完全覆盖，这些超级奶爸会为此付出大量的精力。不过，扫兴的是，雄螺背上背的卵中只有25%是它的亲骨肉。
可以说，在所有体内受精的生物中，这类雌螺把“一妻多夫”的形式玩到了最高境界，真正利用不同雄螺的精子让自己的卵受精。平均来说，一只雄螺身上背负的幼体的父亲可能有6-15个。在这个案例中，雌螺就从多次交配中获得了遗传优势，还让雄螺负载受精卵。进化怎么能“允许”这种显然不公平的情况发生呢？这个问题生物学家还无法回答。
延伸阅读
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《动物性趣》
作者: 奥利维亚・贾德森
译者: 杜然
版本: 中国财政经济出版社 2003年10月
动物中的“同性恋”
在短鳍花鳉（Poecilia mexicana）这类物种中，有一种奇异的求偶借鉴行为。它让人联想到伍迪·艾伦的名言，“如果你是个双性恋，你的周六夜生活的精彩程度会是别人的两倍。”在这类鱼中，雌鱼偏爱体形较大、色彩鲜艳的雄鱼。因此体形较小、体色混沌的雄鱼在交配活动上的成功率很小。这种较大的鲜艳雄鱼通常都有一群雌鱼在附近候着，等待着各自的交配机会。为了接触这些女士，社会地位低的雄鱼将向社会地位高的雄鱼发起同性交配。在寻求异性性行为的过程中，这似乎是一种奇怪的表现，但对雄性短鳍花鳉的同性性行为感兴趣的研究人员了解到，如果雌鱼发现一条雄鱼变成同性恋，它们反倒会更热衷于与这条雄鱼交配，雌鱼一旦目睹了雄鱼寻找同性情缘的插曲，就会对该雄性表现出越来越浓厚的兴趣。
这听起来有些荒诞，不过，同性恋在动物王国并不鲜见，这个事实似乎向生物学家提出了一个有趣的任务命题：去了解普遍的同性恋行为背后的生物相关性。
许多人认为同性恋不自然、不道德。其实在这个星球上，很难找到没有任何同性恋行为的物种。地球上的同性性行为有多普遍呢？如果把“自然的”行为定义成“自然界”中的动物会发生的行为，那么同性恋就是完全自然的行为。
最初，人们认为同性恋思想与生物加大适应度的需求是矛盾的，毕竟从生物学角度来说，任何不直接以创造后代为目的的性行为都是无谓的行为。然而，许多探究同性恋存在原因的假说恰恰能够证明，有同性恋行为的生物，其生命期内的适应度总体会增大。在大多数情况下，除去短期的性别比例失衡因素外，脊椎动物、哺乳动物和灵长目动物的同性性行为完全有利于适应环境，且在动物社会中具有重要的生物功能。
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宽吻海豚。
种群黏性假说（the social gluehypothesis）认为，同性性行为可能会促进个体之间的联系和结盟，从而缓解群体内的紧张情绪，预防冲突。例如，在宽吻海豚中，雄性之间形成联盟是交配过程中极其重要的一部分。两三只雄海豚形成一组，共同控制一只雌海豚，这种控制将会持续一段时期（通常是1-6周）。其间，它们会阻止其他雄海豚接触它们的雌海豚，并轮流与雌海豚交配。这种雄性与雄性的联盟关系被称为“友舰联盟”（consortships），通常可以维持很多年。几组“互为友舰”的雄海豚还会结盟在一起，帮助彼此维持对各自雌海豚的控制。有时会有多达14只雄海豚组成超级联盟，让它们的成员拥有一个“团队”来帮助捍卫生育权。这种交配策略意味着雄性一定要形成牢固的社会联系，互相发生性行为就是实现这一目标的合理手段。的确，尽管与其他哺乳动物相比，雄性和雌性宽吻海豚的同性性行为概率都非常高，但雄性间发生同性性行为的概率比雌性还要高得多。事实上，雄海豚幼年时，同性性行为要多于异性性行为。雄海豚之间的性接触大约每小时有2.38次（全天24小时都算在内），是生物界官方认证的性欲过旺。行为持续时间长，雄性伙伴所扮演的角色经常更替，这些都表明这种行为是为了巩固社会联系，而非争夺统治地位。
要特别注意的是，同性性行为在自然界中的普遍性，意味着在不同情况下，它的存在可能会有不同的原因。尽管宽吻海豚的证据支持种群黏性假说，但这一假说并不能解释所有同性恋行为的成因，其他假说也是如此。例如，性内冲突假说（the intrasexual conflicthypothesis）认为，同性交配是雄性竞争的产物。雄性黑长尾猴（Chlorocebuspygerythrus）的行为就印证了这一假说，因为它们的同性性行为是为了建立和巩固统治阶层。还有许多雄性昆虫会利用同性性行为来降低其雄性爱人的生物适应度。好吧，乍听起来有点混乱，但在雄性竞争的环境中确实如此。
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黑长尾猴。
那么，仅仅是为了性行为本身的性呢？生物学家常常忘乎所以地试图为所有动物的行为找到进化目的，虽然以进化为目的在科学领域多数时候都说得通，但也有无效的情况。
雄性山地大猩猩（Gorilla beringeiberingei）之间有多种同性性行为，如生殖器刺激、盆骨摩擦等。有趣的是，大猩猩的这种行为被归类为单纯的性行为，而不是社交性性行为，因为这些性行为没有任何社交性原因，只是为了做爱而做爱。成年雄性山地大猩猩会与下级雄性和未成熟雄性发生同性关系，还会用交配的叫声作为同性之爱的前戏。雄性银背大猩猩通常都会在同性交配中射精，而且雄性个体往往更喜欢群体中只与自己做爱的雄性“情人”。雄性银背大猩猩也会为了得到特定的雄性下级伴侣而展开争斗，并承受争斗带来的剧烈伤痛。
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山地大猩猩。
动物们的“自娱自乐”
自慰——或曰“自行刺激性器官”——是众多生物中普遍存在的行为，人类也不例外。从无脊椎动物到脊框动物、哺乳动物、鲸类动物，当然还有灵长目动物，“自嗨”行为都相当普遍而重要。“性宣泄假说”（sexual outlethypothesis）在本质上陈述的就是在缺乏交配伴侣的情况下，自我满足是有意义的。通过这种方式可以有效地缓解性冲动和紧张感，让个体在完事以后可以继续其他生物学行为（进食/梳洗打扮/躲避捕食者）。我们可以合理地假设，在存在性高潮的哺乳动物物种中，性宣泄假说对自慰现象的存在做出了令人满意的解释。
灵长目动物经常重复自慰。包括黑猩猩、倭黑猩猩、狒狒和猕猴在内的不同物种会采取一整套复杂的自慰技术，从简易的单手生殖器刺激，到使用树枝、树叶、草叶或其他无生命的物体。这些物种中的雄性和雌性都会自慰。据观察，雌性会用手指或各种物体刺激外生殖器，甚至直接将工具插入阴道内。雄性灵长目动物最常用手来自行刺激，据观察，它们也使用过其他物体或物体表面。曾有一只雄性红毛猩猩（类人猿物种）表现出性的创造力，它用一片大叶子自制了一个“性玩具”，还用手指在叶子上戳了个洞，然后将勃起的阴茎插入洞中来获得额外的刺激。还有火奴鲁鲁动物园里的一只雄性黑猩猩也曾把一只青蛙当作性玩具，拿青蛙反复在勃起的阴茎上戳来戳去，最后把它给弄死了。
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红毛猩猩。
性爱中的秘密与谎言
在动物王国中，寻爱与做爱总伴随着一定形式的欺骗。最常见的欺骗形式是雌性欺骗目前的雄性伴侣，或其他试图交配的雄性。在雄性付出大量努力照顾后代的生物体系中，雌性会想尽办法确保伴侣照顾的主要是自己的后代。这不是项简单的任务，因为在大多数情况下，配偶是一雄多雌制的，一只雄性会同时和很多雌性交配。因此，雌性除了精心挑选雄性伴侣之外，它们也会限制来自“其他女人”的卵子数量，这样雄性父亲就能将大部分亲代投入都倾注给自己的后代。而雌性可以通过欺骗达到这一目的。在雄性的领地产卵之后，雌性会留在附近守护自己的“男人”；当另一个雌性接近的时候，该雌性要么攻击新来者，要么就故意延长“假性求爱”仪式，随后便抛弃雄性。
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狮尾狒。
除了雌雄互骗，雄性和雌性协作设立骗局又如何呢？狮尾狒（Theropithecusgelada）生活在一个庞大的社会群体里，通常有一只占统治地位（阿尔法）的雄性。雄性统治者能拥有大部分的性生活，这也让其他成年雄性十分懊恼。然而，从属地位的雄性只要能成功欺骗这个处于统治地位的雄性，仍旧可以参与性交。只有在雄性统治者离开后，从属雄性才会和雌性鬼鬼祟祟地发生“禁忌的”性行为。而且，这一对出轨的狒狒会压抑性交时发出的声音，在一片寂静中享受禁忌的激情。
不过，这个星球上最明目张胆的“骗炮者”，是具有性欺骗能力的植物，其招摇撞骗的本事堪称一流。可怜的雄性节肢动物深受其害，常常徒劳地在一株植物身上试图交配。大多数造成性欺骗的植物都属于兰科，近年来人们发现某种类型的鸢尾和雏菊也有这样的行为，也就是说，性欺骗可能是一种全球性的现象。这种行为至少在四个大洲都独立地进化而出，至今依然是进化生物学和植物学领域的一大谜题。
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非洲雏菊。
首先，为什么植物会想跟动物发生性行为呢？通常来说，植物需要动物来交叉授粉。这么说来，性欺骗或许是从植物用食物奖励诱导昆虫授粉的机制演变而来的。可是问题在于，在这种情况下，被骗的雄性求欢者只会空手而归，得不到任何食物。绝大多数性欺骗机制都仅限于某些特定的植物物种。也就是说，一种特定的昆虫会为相应的一种特定的兰科植物授粉。
那么，这些植物是怎么欺骗那些意图求欢的雄性昆虫的呢？目前，最确定的答案是通过化学反应。数百万年来，兰科植物逐渐演化出了多种跟繁殖期雌性节肢动物类似的化学物质（准确地说，是雌性膜翅目动物，其中也包括了蜜蜂和黄蜂，是最大的昆虫目之一）。雄性昆虫最初无疑就是被这些模拟得天衣无缝的化学物质吸引来的，但即便雄性昆虫只有在凑得足够近时，视力才能发挥功效，植物也仍然需要有效的“女性伪装”来持续这场骗局。
独居物种比群居物种更容易被欺骗，因为单是空气中的雌性荷尔蒙就会把独居的雄性昆虫迷得神魂颠倒。它们会进行高强度寻偶，一旦物色好了对象，便会粗暴地直接开始交配。锁定心仪的兰花之后，不同种类的雄性授粉者有可能会做出一系列不同的行为。有一个很有意思的词叫“拟交配”（pseudocopulation），囊括了所有雄性动物会对所谓“雌性”做出的亲密接触。雄性兴致高昂，会举起自己的生殖囊做出痉挛的动作，在花朵的不同部位摩擦。有时候，花的唇瓣（兰花的内部结构）会在这样的刺激下合上花，将雄性短暂地困在里面，以便留下花粉。
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这种兰花的样子类似雌性蜂类，有的甚至会散发类似荷尔蒙的气味吸引雄蜂。
有证可循的是，兰科植物的性欺骗堪称完美，导致雄性有时候对一株兰花的喜爱会胜于真正的雌性。有的时候，雄性昆虫很可能宁愿在跟雌性交配时半途而废，去找一株兰花。这些“错误的决定”从生理角度来说对于雄性显然很亏。而在兰花密度高的地区，雄性昆虫更有可能完全失去自我，无法繁殖。
需要强调的是，不是所有雄性都是一样的。同时，我们对兰花也不能一概而论。在优胜劣汰的原则下，伪装得最好的兰花和最具辨别能力的雄性膜翅目昆虫最有机会把自己的基因发扬光大。生物学家一直认为，由于精子唾手可得，性欺骗对雄性膜翅目的影响微不足道。然而最近有研究称，被“骗炮”的雄性白白浪费的时间和精力都不可小觑。许多授粉的雄性蜜蜂在被非洲雏菊（蓝眼菊属）欺骗了之后会产生异常表现：它们不会在短时间内寻找下家。这种逃避的特性非常重要，因为这意味着雄性在跟雏菊交配的时候肯定有所损失。也就是说，欺骗方和被骗方会对抗性地共同演化。很遗憾，雄性膜翅目昆虫似乎记忆力不佳，24个小时之后，它们便会忘了兰花并非合适的伴侣。这一点很可能是性欺骗行为能够得以流传的关键。
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这种野生杂交兰花将自己打扮成雌蜂的样子吸引雄蜂前来传粉。
本文内容由“未读”授权整合自《性本自然》一书，整合有删节，标题为整合者、编者所加。文中部分来自“视觉中国”。整合：风小杨；编辑：西西；校对：翟永军。未经授权不得转载，欢迎你转发至朋友圈。
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