类似始祖鸟一样的“过渡化石”
朱幼安赵应天徐咏真
■分类位置：盾皮鱼纲；全颌盾皮鱼类
■产地：云南省曲靖市麒麟区潇湘街道石灰窑村
■层位与时代：关底组，志留纪罗德洛世，大约4.25亿年前
■命名人与命名年代：朱敏等，2013年
四亿多年前的“鱼类时代”，地球水域中生活着形形色色的古鱼，它们中绝大部分都有可以上下开合的颌，被称为有颌类。有颌鱼类可以分成四大类群：盾皮鱼类、棘鱼类、硬骨鱼类和软骨鱼类，其中硬骨鱼类和软骨鱼类生存至今，而棘鱼类与盾皮鱼类已经绝灭。这四大类群之间的亲缘关系、它们如何演化而来，特别是最后诞生了陆地四足动物包括人类自身的硬骨鱼类如何演化而来，自古生物学诞生之初就困扰着学者们，而一条来自曲靖的“过渡化石”鱼成为探究这些问题的关键答案。
在“鱼的故乡一周一鱼”栏目的第四期中，我们提到了梦幻鬼鱼的发现及其重要意义。梦幻鬼鱼是曲靖志留纪潇湘动物群发现的第一条完整保存的鱼化石，引发了学界的轰动，然而接下来更大的发现让学者和大众更加吃惊。在潇湘动物群的初步发掘中，一些带着奇怪嵴状纹饰的骨片引起了人们的注意，这些是比较典型的盾皮鱼类骨片，可当时谁也没有想到，这些骨片属于一条古怪的被称为“人脸古鱼”的奇鱼。2009年的发掘工作中，一块拥有同样嵴状纹饰的，近乎完整的盾皮鱼类化石浮现在人们面前，这件标本包括了前半身所有骨骼，它的颌部微微张开，仿佛在诉说一段惊心动魄的演化历史。
这条后来被命名为“初始全颌鱼”的鱼全长20厘米左右，和一条黄颡鱼差不多大。在它的颌和嘴里没有发现牙齿，也许活着的时候以柔软的动物，如水母、蠕虫等为食。最开始，研究者们把它当成了一条典型的盾皮鱼类，特别是盾皮鱼类中的节甲鱼类。但是随着研究的深入，研究者们很快意识到这条鱼的颌部与所有已知的盾皮鱼类都完全不同，他们正注视的是一种全新、从未为人所知的奇特古鱼。
盾皮鱼类，特别是其中颌部结构所知最多的节甲鱼类颌骨由三块骨片组成，分别是前上颌片、后上颌片和下颌片，这些骨骼和硬骨鱼类的颌骨最大的一点区别在于，过去发现的盾皮鱼类的上颌片和下颌片都位于口缘内侧，而相对地，组成硬骨鱼颌最主要的骨骼——前上颌骨、上颌骨、齿骨等骨骼则位于口缘外侧，与面部骨骼连续相接。初始全颌鱼的其他骨骼和盾皮鱼类基本类似，但是颌骨却完全是硬骨鱼的模式，它长着一张硬骨鱼类才有的嘴巴，是古生物学家梦寐以求的过渡阶段性的化石，它填补了盾皮鱼和硬骨鱼这两大类群之间的“缺失环节”。
初始全颌鱼的发现对早期有颌鱼类四大类群之间的演化关系框架产生了巨大影响。通过被称为“系统发育分析”的方法，研究者们推断出一支盾皮鱼类成为现存有颌脊椎动物的共同祖先，而它们向两个方向发展：一支保留并改进了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，这就是硬骨鱼类；另一支则丢失了大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，其中较原始的类群构成棘鱼，而软骨鱼类是由棘鱼中的一支演化而来。
初始全颌鱼被誉为“过去百年最重要的化石发现之一”。它在演化生物学上的重要意义，类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等“过渡化石”。这也是人类颜面部骨骼在演化史上的首次登场，因此科学家通俗地将这一发现称为“古鱼展新脸”。从演化的角度来看，人类属于硬骨鱼纲的一员，人类的头面部骨骼，如上颌骨和下颌骨（又称齿骨），在早期硬骨鱼那里都可以找到。全颌鱼化石的发现在盾皮鱼类和硬骨鱼类之间架起了直接的桥梁，使得包括上颌骨和下颌骨等颌部骨骼在内的人类脸部骨骼更进一步追溯到4亿多年前的全颌鱼那里。
背景故事
什么是“过渡化石”？
“过渡化石”（transitional fossils）通常指同时展现出祖先和后代类群特征的化石属种。由于大多数演化事件发生在很短的时间内，因而后代类群的形态往往与祖先类群非常不同，表现出很大的演化“鸿沟”，这种鸿沟是了解生物类群之间演化关系的最大障碍之一。过渡化石虽然较为少见，但提供了填补这种鸿沟的关键证据。
生命演化是确定的科学事实。部分非学术人士在质疑演化时往往纠缠于过渡化石的缺失，甚至宣称从未发现过过渡化石，这当然是与事实截然相反的。在近两百年的古生物学发展史上，人们已经发现了许多过渡化石，最著名的如始祖鸟、南方古猿、游走鲸等等，并且随着研究的推进，更多的过渡化石浮出水面，如近年来报道的初始全颌鱼、提塔利克鱼等等。这些化石无论在科学研究还是科普宣传、博物馆展览上，都是聚光灯的焦点。
由于生命演化呈现点断平衡（短期快速飞跃和长期慢速发展相互交替）的模式，以及化石记录的不完备性，不可能在所有演化关键阶段找到所有的过渡化石。有些演化怀疑论者认为没有找到过渡化石与祖先和后代类群之间的进一步过渡化石，就不能证明演化真实发生过，这种认识是不对的。
（策划组稿：徐鸿昌李强）
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