动物,尤其是大象、犀牛等大型草食哺乳动物的种群数量变化受到全世界的高度关注,毕竟它们是有血有肉甚至带有感情的生命。
植物虽不言,磨难却犹在。其生活史中,同样遇到营养不良、缺水少光、病虫袭扰,此外,动物界中鸠占鹊巢的寄生现象,在植物中也有过之而无不及。纵然痛苦不堪,但短期内很难看出明显变化,尤其是大型乔木。一旦病症出现,离大限之日也就不远了。
马拉普(Mana Pools)保护区内两种豆科的“难兄难弟”——野芒果树和苹果环相思树,目前就正处于桑寄生的劫难之中。
黄昏中的马拉普保护区
“功勋植物”命途坎坷
野芒果树(Cordyla africana, Wild mango),主要分布在非洲东部、中部、南非及其周边国家。沙性土壤是它的最爱,津巴布韦马拉普保护区靠近赞比西河沿岸的区域正好满足这个条件,于是野芒果树种群便在此繁衍。
野芒果树(中间高大乔木)全景
顾名思义,野芒果树的成熟果实外观如同芒果,但分类上实则属于豆科,与芒果所在之漆树科相去甚远。
野芒果的幼嫩果实最初为豆科植物经典的荚果状,而后越长越精致——卵圆金黄,具有光泽,果皮薄且润滑,颜值要远高于我们培育的各种商品“芒果”。果实常呈现“后熟”现象,即在未完全成熟前就会从树上脱落,在地上达到成熟。这大大方便了大象的取食。
野芒果果实,光滑精致
果肉如果冻状。有队员略作了一下尝试,酸甜。一枚“硕大”的种子嵌于其中,占据了原本不多的宝贵空间,以至于可食用的部分着实很少。
种子常在果实中发芽,但马拉普保护区幼年的野芒果树植株很少见,据随行的意大利裔人弗朗西斯科(我们叫他“老佛”)观察,其中原因之一是萌发出的幼苗很容易被大象的巨掌所践踏夭折,这非常不利于野芒果树种群的增长和更新。
无论是有意还是无意,大象都扮演了一个恩将仇报的角色,吃了人家的“饭”,却砸了别人的“锅”。
野芒果之果实与种子
除了酸甜果实之外,野芒果树其他部位也都是宝。其木头被当地人做非洲鼓的材料,据说这种鼓声音响亮,可传播很远的距离。其树枝和果实流出的白色乳胶状汁液还是制作口香糖的最佳原材料。
鼓是非洲人不可或缺的器物,既是乐器也是联络工具
苹果环相思树(Faidherbia albida, Apple Ring Acacia)是马拉普保护区的另一种豆科植物。这个美丽的名字的来源于其种荚的形状——像去核后切开后的苹果环。
成熟后的的荚果为橙色或红褐色,盘绕,卷曲且不开裂。文献描述说它的花呈奶油黄,芳香扑鼻,可惜我们去的季节错过了花期。
它是世界上最大的带刺乔木之一,高达30米。原产于非洲,广泛分布于非洲大陆干旱或半干旱地区,风化岩石地区扎根竟深达7米,对干旱、渍水和盐分的具有较强的耐受能力。
苹果环相思树全景
未成熟荚果如去核后切片的苹果环(左,来源网络),成熟后略有扭曲(右)
通常农田里要有那么一两棵大树,总归要影响庄稼采光生长,免不了被清除。而苹果环相思树的两大神奇特征使其在非洲干旱农业中颇受欢迎,成为一种非常理想的农林复合植物。
其一,特殊的逆向物候学。
植物多在旱季落叶以减少水分蒸腾,雨季长叶抓紧时间“复工复产”增加有机物积累。而苹果环相思树却不然,它在旱季枝繁叶茂,而偏在雨季落叶。广阔的树冠正好为旱季的农作物遮阴,避免其水分散失。
其二,固氮作用比较强。
富含营养的叶片雨季凋落腐烂之后,能提高土壤肥力,且随着树龄的增加,凋落叶片量和营养沉积量越多。有研究显示苹果环相思树下的玉米产量明显高于其他区域。
研究表明苹果环相思树有利于玉米产量增加
在干旱季节,野芒果树和苹果环相思树为众多草食性动物提供了大量的果实、种子甚至树叶,成为其最主要的食物来源之一,算得上是非洲的功勋植物。
直立起来吃苹果环相思树枝叶的大象,饿极了但姿态相当销魂(来源网络)
费尽心机“傍大腿”的桑寄生
马拉普保护区的这两种豆科乔木正在遭受的桑寄生(Erianthemum ngamicum)肆无忌惮的盘剥。野芒果树和苹果环相思树上被桑寄生占据的区域多在树杈、枝顶。相比于寄主植物而言,这里明显枝繁叶茂,给人欣欣向荣的假象,但整棵树却变的有点另类,呈现一种不健康的状态。而且我们发现桑寄生的寄主几乎全是苹果环相思树和野芒果树,鲜有其它树种。
着生于枝顶的桑寄生,完全替代了苹果环相思树原本的枝叶
野芒果树上浓密繁茂之处便是桑寄生的老巢
桑寄生是何种生物,又是如何傍上高大乔木的大腿?
桑寄生(Erianthemum ngamicum),从它的名字上看就比较颓废,但不是印象中的“寄生虫”,而是一种多年生寄生木本植物。为了实现其寄生的目的,桑寄生也是“煞费苦心”进化出一整套策略。
“赤裸诱惑”。
桑寄生的成熟浆果呈鲜艳红褐色,且常与其他植物果实成熟期有个时间差。在食物匮乏的季节里,毋庸置疑会吸引不少的鸟类纷沓而至。
“历经磨难”。
浆果内的种子在一层木质化结构保护下,能够抵御鸟类消化液的腐蚀,不被破坏,最终随鸟粪排出后即粘附于树木枝干上。
“主动防御”。
浆果中含有苦涩而且极黏的槲寄生素,一些初次尝鲜的鸟类往往难以适应,啄破或反刍后的浆果又会黏在鸟喙上。鸟儿不得不在树干上蹭掉这些讨厌的东西,于是种子恰好黏附于枝干之上,正中桑寄生下怀。
有趣的是桑寄生的花与野芒果树的花外形相似,都呈簇状花序,颜色也接近。但野芒果树未绽放的花苞要灵气多了,如同未长开的果实。
桑寄生种子粘附在鸟喙上,掉落于树干上(来源于网络)
野芒果树花序(左)和桑寄生花序(右,在野芒果树上)
黏附于树干上的桑寄生种子,在适宜的温度下吸收水分后即开始萌发。先端形成吸盘,再生出吸根,同时分泌消解酶,从树干的伤口、芽眼或幼枝皮层处直接钻入寄主体内。
成功侵入寄主植物后会分生出许多细小的吸根与寄主的输导组织融通,从中吸取水分和无机盐,以自身的叶绿素进行光合作用,制造所需的有机物,也会直接从寄主植物中夺取部分有机物。
粘附在树干上的种子(左)以及长出吸盘开始发芽的种子(右)(来源于网络)
通常情况下,少量桑寄生对寄主植物不会产生严重的威胁,因为“皮之不存,毛将焉附”,一旦寄主死亡,桑寄生也将死亡。
但在马拉普保护区,苹果环相思树和野芒果上的桑寄生的数量异常之多,部分大树几乎被桑寄生所完全覆盖。
鸟类在桑寄生的四处扩散中充当了帮凶,导致寄主植物发叶迟、落叶早、不开花、迟开花、开花少、易落果或不结果等等现象。尤其在长时间干旱的马拉普保护区,大量的桑寄生从苹果环相思树和野芒果树中疯狂夺取水分和矿质资源,让寄主植物不堪重负,而且寄生之处的枝干会肿胀、裂缝或空心,容易受风吹而折断。在此胁迫下,原本硕果累累的野芒果树和苹果环相思树逐渐因此而枝叶稀疏,继而果实凋零,最后“灯枯油尽”走向死亡。
被大量桑寄生覆盖后的植株(左,除了少许嫩绿叶片之外其余全是桑寄生叶片)和灯枯油尽后的植株(右)
健康的野芒果树,一片青葱翠绿,果实累累
桑寄生盘剥后的野芒果树,果实凋零,枝叶稀疏
虽然桑寄生的斑斑劣迹罄竹难书,如没有了寄主的营养来源,桑寄生也会结束“罪恶”的一生。如同恶性肿瘤一样着生在寄主植物枝头盘根错节的桑寄生丛,干枯后也只落的像一个个鸟巢一样在风中摇曳。
恶性肿瘤一般盘根错节的桑寄生丛细部
宿主死亡后,干枯的桑寄生丛如同鸟巢悬挂在枝头
为什么桑寄生(Erianthemum ngamicum)在马拉普保护区会如此高度专一的选择苹果环相思树和野芒果树作为寄主植物?
应该是某种原因(花蜜或者叶基部的腺体吸引昆虫多?)导致鸟类访问它们的频率和种类相对较多,桑寄生种子被携带至此的几率要大于其它植物。一旦桑寄生在此寄生成功之后,其果实再次被鸟类食用并频繁就近传播,导致这两种植株上桑寄生越来越多,如此恶性循环。还需要进一步研究。
全球气候变化影响下,马拉普保护区的野芒果树和苹果环相思树受到多重的威胁。
成年的植株除面临桑寄生、干旱、盐碱化程度等加剧之外,许多动物因食物和水源短缺,过度的取食叶片,甚至啃食树皮加之严重的白蚁侵蚀,对植物种群的生长和生存产生了极其不利的影响;幼年的植株未成年就夭折,尽管该区域土壤种子库十分丰富,但是幼苗存活建群的速度远远比不上食草动物过度啃食和践踏的速度。
由于植被退化导致赞比亚河岸被河水侵蚀
植物多样性是生态系统中最为重要的部分。长此以往,大树死去,无幼苗更替,将导致部分区域植被退化、土壤荒漠化,最终导致生物多样性降低甚至影响到生态系统的稳定性。
Mana Pools未来会变为Mana “poor” 吗?
来源:中国科学院中-非联合研究中心
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