© Zoë van Dijk
利维坦按：
文中提及的珍妮·格雷夫斯，她曾在2002年预测，Y染色体会在可以预见的未来消失。格雷夫斯的研究结果显示，1.66亿年前，Y染色体上有1669个基因，因此，如果丢失的速度是恒定的（每一百万年丢失10个基因），我们现在只剩下45个基因，那么整个Y染色体将在450万年后消失。此言一出舆论哗然，很多人将这一推测（悲哀地/愉快地）解读为未来男性终将灭亡。可实际上，虽然我们已经在其他物种身上观察到了Y染色体的消亡，但失去Y染色体并不意味着失去雄性。Y染色体的消失很可能意味着另一个基因将接手这项工作。
（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15367368/）
抛开这个暂且不谈。今天文章主要围绕着达尔文的“性选择理论”展开。越来越多的证据表明，达尔文低估了大多数雌性动物的差异、策略甚至是滥交的重要性。比如，他淡化了其他动物物种中雌性差异的作用，假设雌性是相当统一的，总是做出类似的决定。由此也可以想见，自维多利亚时代之后，“社会达尔文主义”会如何构建出“男性滥交，女性忠贞”的刻板文化符号。
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动物学家露西·库克（Lucy Cooke）曾在塞伦盖蒂草原（Serengeti，非洲坦桑尼亚西北部至肯亚西南部的地区，编者注）拍摄BBC纪录片，内容是关于动物之间交流的。当时，与她同在吉普车上的狮子研究专家，播放了另一个狮子领地的狮吼声录音，很快引来了两只雄狮和一只雌狮。当雄狮看到没有任何与对手相似的东西时，企图离开。但雌狮围着吉普车打转，牵制住两头雄狮，持续两个小时之久。
这究竟是怎么回事呢？狮子专家告诉库克，这只雌狮想要与雄狮交配，“那头母狮子‘淫乱之极’，令人难以置信。她会在生育期内和多头雄狮交配达上百次。”这让库克大吃一惊。
© The Times
最近，库克在与《鹦鹉螺》的对谈中提到：“我为这头母狮的放荡和滥交感到激动和高兴。”也就是在那时，有了她这本新书的萌芽：《浪女：物种中的雌性》【（Bitch: On the Female of the Species，或英国版《性、进化和雌性动物的革命性指南》（A Revolutionary Guide to Sex, Evolution, and the Female Animal）】。库克称，这真是一次“令人震惊的启示”，原来“自己曾经在大学里当作福音去学习的许多东西，包括进化生物学的基础，都被偏见扭曲了”。
库克在牛津大学获得了动物学硕士学位，根据她所学的知识，雄性是滥交的，雌性是挑剔和忠贞的，这几乎是生物学规律。这一观点可以追溯到达尔文的性选择理论，而这本书则是让达尔文理论与时俱进。（本书的在线描述中写道，“这可不是你祖父时代的进化生物学。”）
性的本质：动物学家兼电影制片人露西·库克在她的最新著作《浪女：物种中的雌性》中，重新审视了她在牛津大学学习时最喜欢的主题——性选择。© Perspective Magazine
库克说：“不幸的是，达尔文的性选择理论充满了那个时代的沙文主义，这让我非常惊讶，因为达尔文是我的英雄，是我研究进化论的原因。他是一位非凡的、一丝不苟的科学家。令人着迷的是，像达尔文这样谨慎、彻底、有条不紊的人也无法避免文化偏见。”
这本新作是一部有趣而博学的作品，纠正了多年来对进化中雌性代理思想和雌性性解剖学研究的偏见。在我们的谈话中，库克很愉快地谈起很多关于性的话题——鸭子、海豚、蜘蛛的性，以及倭黑猩猩之间的同性“GG摩擦”。她解释了为什么性进化不只是为了繁殖（“另一个真正的维多利亚时代的观念”）。她还谈到倭黑猩猩能够“通过狂喜的性爱推翻父权制”对人类意味着什么。
﹡﹡﹡
你写作这本书的动力是什么？
我们生活在一个女性从未被如此仔细审视或政治化的时代。我觉得我们对“女性意味着什么”的理解发生了一场革命。这场革命始于20世纪80年代初，像莎拉·赫迪（Sarah Hrdy，美国人类学家和灵长类动物学家）和帕特里夏·戈瓦蒂（Patricia Gowaty，美国进化生物学家）这些人首先挑战了达尔文树立的被动女性的刻板形象：“贞洁、顺从、腼腆”。
（blogs.scientificamerican/primate-diaries/raising-darwins-consciousness-an-interview-with-sarah-blaffer-hrdy-on-mother-nature/）
尽管他们早在20世纪80年代就开始了这些挑战，并且在多数情况下也赢得了这些挑战，但很大程度上，这种思想还需要相当长的时间才能渗透到大众文化甚至科学中。
莎拉·赫迪（左）和帕特里夏·戈瓦蒂。© Perspective Magazine
你想给读者留下什么特别的见解吗？
我希望人们能理解生物性行为不是水晶球。雌性不会因为它们能产生卵子，就要有某种行为方式，雄性也不会因为它们能产生精子就要有某种行为方式。我们可以看到不同性别的表达和谱系在本质上的多样性，这就会激励我们看到雌性体验的无限可能性，而不是被刻板印象束缚。
30多年来，戈瓦蒂一直在质疑那些陈规定型观念，比如她严厉批评过20世纪40年代安格斯·贝特曼（Angus Bateman，英国遗传学家）的果蝇实验。该实验支持了这样一种成见，即雌性与多个雄性交配没有任何收获。而雄性则拥有了一切。这正是法则的一部分：男性滥交，女性忠贞。
（onlinelibrary.wiley/doi/full/10.1002/ece3.6420）
戈瓦蒂复刻了贝特曼的研究，对其进行手术刀式的剖析，然后从贝特曼的原始笔记中发现，即使是他自己的数据也不能支持他的结果。贝特曼的例子是典型的“确认偏见”，他扭曲了研究结果，缘于他整理结果的方式，是要去证实自己想看到的东西而不是真实看到的东西。
进化生物学的基础被偏见扭曲了。
为什么你把性别描述为无政府主义，就像物种中的雄性和雌性那样？
当我了解到性别分化是如何发生的时候，我真的很惊讶。学校里的每个人都知道雄性（男性）是XY，雌性（女性）是XX。你认为决定雄性（男性）性别的基因在Y染色体上，覆盖雌性（女性）性别的基因在X染色体上，两种性别的区分路径是线性且清晰的。和许多人一样，这也是我的假设。
随后我采访了珍妮·格雷夫斯（Jenny Graves），她长时间从事性别分化和性别决定研究，囊括了从鸭嘴兽到线虫的所有生物。她是发现SRY基因（雄性的性别决定基因）团队的一员，SRY基因是人类雄性分化路径的决定因素，她告诉我这是一个相当无政府主义的基因片段。
（journals.plos/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1000063）
（ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8639382/）
澳大利亚遗传学家珍妮·格雷夫斯。© Australia's Science Channel
我对她告诉我的事感到惊讶。当胎儿孕育时，一开始它是中性的，有一套男女通用的身体部件。随后有一个决定因素，以人类为例，SRY基因的存在或缺失会启动这两条路径中的一条。性腺要么开始形成睾丸，要么形成卵巢。
现在，我不知道的是，参与睾丸或卵巢形成的基因基本上是60个相同的基因——这是珍妮告诉我的，甚至是三番五次告诉我，因为我简直不敢相信这些。这60个基因只是演奏着不同的曲调，所涉及的两条路径既不是独立的，也不是线性的。它们深陷其中，又在相互对抗。所以，创造卵巢的同时，就必须抑制睾丸。
（nature/articles/528343a）
© Nature
目前，在对小鼠的研究中已经发现，这种抑制或这两种路径之间的对立关系，一直持续到成年期，这表明小鼠的性腺实际上从未稳定过，这是一个令人惊讶的发现。
珍妮发给我一张图来解释这两条线性路径是什么样子，它就像一台由数百万个齿轮组成的机器，这些小蓝球被吐出，在物体之间被泵送，然后被摧毁，整个过程就像一张嗡嗡作响的地图。当时一片混乱，她说她所看到的路径就是这个样子。就是这种无政府主义式的系统让人体产生意想不到的变化。
（ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3268825/）
这种意想不到的变化是通过什么样的动物实例来体现的？
普通的花园鼹鼠。几年前，它的基因组被解码。普通的花园鼹鼠雌性有一种被称为“卵睾体”（ovotestis）的东西，它的性腺部分是卵巢组织，部分是睾丸组织。在繁殖季节，它的卵巢会产卵。它会怀孕并且正如你所预料的那样产下幼鼠。
但在繁殖季节之外，睾丸组织会膨胀，产生睾丸激素，虽然不会产生精子，但睾丸激素会让它奋力挖掘，而且很有攻击性。
（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18085526/）
© Phys
这也意味着它有一个封闭的阴道，它的生殖器在外表上类似于雄性。它的阴蒂看起来像阴茎，体内充满了睾丸激素。从形态学上看，看起来像雄性，但它是雌性。这种性腺的灵活性正是源自一种涉及雌雄同体基因的、极其无政府主义的系统构造。
进化为雄性藤壶提供了一个超长的阴茎。
那么，从根本上讲，男人和女人的区别是什么？
生物性别区分是标准定义，这就是性腺的作用，与精子形成相对的是卵子形成。但是，当你看到鼹鼠和普通青蛙这样的生物时，即便是这个定义也有问题。它们有基因性别决定系统。但是，基因性别决定可以被环境性别决定所取代。有很多动物，爬行动物和两栖动物具有环境性别决定系统。
© Edexlive
著名的比如海龟：如果高于一定温度孵化，它们就会变成雌性。低于这个温度，它们就变成雄性。青蛙似乎也有某种环境诱因。虽然不确定具体诱因是什么，但它可以操控遗传决定因素，最终发育成XX雄性和XY雌性。它们的性腺就是个混杂物。
（science/doi/full/10.1126/science.aap8328）
你描述达尔文谈论藤壶寻找配偶的方式很有趣。因为藤壶不会也不能移动。
嗯，你说得对。如果你是一只藤壶，你的头会被粘在岩石上。达尔文对这一领域的重大贡献之一是认识到藤壶是甲壳类动物，而不是软体动物。
它们就像螃蟹和龙虾一样，为了家的安全，避开了移动。这就是藤壶的精通之道。它们的幼体形成钙化板，并通过头部附着在岩石上。瞧，这下子家就安全了！可是这不太适合找到伴侣。
藤壶的阴茎。© Barazandeh
该图描绘了正在交配的北方岩石藤壶（northern rock barnacles）。© Vattenkikaren
但值得庆幸的是，进化为雄性藤壶提供了一个超长的阴茎，比它的身体长好几倍。它不需要移动，就可以在附近巡游交配，使它遇到的任何藤壶受精，如果找不到受精对象，也能随遇而安，回家自己受精。
海豚交配与藤壶交配截然不同。海豚交配需要很多动作。雌性性解剖学是如何适应新情况的？
这是帕特里夏·布伦南（Patricia Brennan）的新研究，她在马萨诸塞州的曼荷莲（Mount Holyoke）女子文理学院工作。帕特里夏确实是第一个研究阴道的人。阴茎因其极大的多样性，已经被研究了很长时间。动物的阴茎可以有刺毛、骨头，或像开瓶器一样呈螺旋状。它们可以是流动的、很长的，就像藤壶那样的。分类学家甚至用生殖器来区分其他方面相同的物种。某些甲虫物种只能通过看生殖器来区分。很长一段时间以来，动物学研究对阴茎有着极大的兴趣，而对阴道则很少。
现在，你可以说，“哦，雌性生殖器在里面，更难检查。”但事实是，就像雌性被认为只是雄性的被动容器一样，雌性生殖器也被认为如此。不过，帕特里夏·布伦南却有不同的想法，并对其进行了研究。她首先关注鸭子的生殖器。雄鸭以拥有像藤壶一样长得可笑的阴茎而闻名，如阿根廷湖鸭雄性阴茎甚至比它的身体还长。最重要的是，它是呈螺旋状。你可能会想，“嗯，我从来没有在鸭子身上看到过。”
（journals.plos/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000418）
实际上我是这么想的。
大多数时候，这个生殖器都在泄殖腔内。鸭子和所有的鸟都有泄殖腔。阿根廷湖鸭的泄殖腔内也有阴茎，阴茎内充满了淋巴液，能以大约每小时75英里的速度从泄殖腔中爆发出来，就像聚会时用力地大喊大叫。你知道那些派对哨笛吧，用力一吹？这个非同寻常的器官引起了一些骚动。
有很多理论涉及鸭子的阴茎为什么会这么长，呈螺旋状。当时的想法是，这是一种很好的旧式的性别选择。雄性竞争嘛。不幸的是，找不到伴侣的年轻的雄鸭结伙在一起，它们可能会强迫雌鸭交配。如果你看过的话，那真的很可怕。这是雄性阴茎长度的驱动力，阴茎越长，赢得这场战斗的雄性就越有能力成功授精。
演化生物学家帕特里夏·布伦南。© Science
帕特里夏·布伦南是第一个说：“嗯，我想知道它把车停在哪种车库里？”她研究母鸭的内部结构，按照教科书的说法，这只是一个简单的管。不过，她发现这完全不是一个简单的管，而是一种令人惊叹的器官。它朝着和雄鸭阴茎相反的方向旋转。
进化意义上来看，雄性被吃掉是有道理的。
为什么鸭子的阴道会进化成这种结构？
帕特里夏意识到，因为雌鸭的阴道可以扩张用来产卵，这种结构会阻止雄鸭强制让她受精。管腔可以扩张产卵。帕特里夏推断，雌鸭在精心设计的舞蹈中选择它的伴侣，如果雄鸭是她想让卵子受精的对象，那么它会打开阴道腔，让对方卷曲又旋转、不寻常的阴茎长驱直入。
如果雌鸭不感兴趣呢？
它的阴道就会紧闭，并且反螺旋方向旋转，里面还有一些盲囊（blind pouches）。这样雄性的阴茎通常会折叠起来，不会使卵子受精。这就证实了以前一直不正常的数据：这些强迫交配行为很少能繁殖出后代。
绿头鸭（Anas platyrhynchos）：一种强行交配比例较高的物种。其雌性以反螺旋的阴道（左）来抵抗那些强行交配的雄鸭阴茎（右）。© Patty Brennan
强迫交配行为很少能繁殖出后代，为什么这一点在进化上意义重大？
有趣的是，雄性阴茎进化得不同寻常，正是源于雌性的推动。因为雌性保留了自主权，所以帕特里夏·布伦南将其从整个事件的受害者身份中解救出来。尽管它仍然会被迫交配，但它能选择谁来做后代的父亲，它保留了卵子受精的选择权，就进化论而言，它是赢家。海豚的强迫交配也是出名的，帕特里夏在海豚身上也发现了同样弯曲旋转的阴道，她认为这和雌鸭如出一辙。
性是如何演变成不仅仅是一种生殖方式的？
这是维多利亚时代的另一个真实想法，性爱只是为了繁殖。
如果性只是为了生殖，那么同性性行为就会变得异常。因为这就像是“嗯，那是浪费能源，不是吗？为什么会这样？”然而，同性性行为在动物界很普遍。
《生物繁荣：动物同性恋和自然多样性》（Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity）一书的作者布鲁斯·巴格米尔（Bruce Bagemihl）记录了观察到的300多个存在同性性行为的物种。特别是倭黑猩猩，与黑猩猩一样，都和我们人类有最近的亲缘关系，它们雌性之间会发生性关系。这叫GG摩擦（GG rubbing）。它们的阴蒂可以移动，所以能处于从这种特殊的性行为中获得最大刺激的位置。
© ResearchGate
研究雌性倭黑猩猩的艾米·帕里什（Amy Parish）告诉我，如果一只雌性倭黑猩猩和一只雄性倭黑猩猩同时出现在另一只雌性倭黑猩猩面前，后者往往会选择与那只雌性倭黑猩猩发生性关系。这种性行为之所以如此普遍，是因为它具有一种维系雌性关系的功能。
（link.springer/article/10.1023/B:IJOP.0000019163.09540.17）
（onlinelibrary.wiley/doi/10.1002/9781119179313.wbprim0384）
你会期望他们相互竞争。雌性倭黑猩猩就像黑猩猩。它们在群体中不是稳定的遗传母系关系，而是从各自出生群体中分散出来的性别。因此，当雌性结为军队并肩作战时，它们是没有亲缘关系的。而且，它们之间不存在竞争，深厚的姐妹情谊，简直令人难以置信，这种情谊是通过同性性行为形成和维持的，基本上可以抑制攻击性。
由于这些联系，雌性倭黑猩猩占据支配地位。和黑猩猩一样，雄性倭黑猩猩比雌性体型大，但它们不占支配地位。进食时，雌性倭黑猩猩先吃，但雌性黑猩猩不是这样。在大多数野外和所有圈养环境中，雌性倭黑猩猩地位举足轻重，因为它们通过狂喜的性爱基本上推翻了父权制。
为什么倭黑猩猩能够通过性来推翻父权制，而黑猩猩却不能？
这是环境问题。真相就是这样。黑猩猩在非洲的分布要比倭黑猩猩广泛得多，倭黑猩猩只在刚果河一侧的一个相当小的地区被发现。我认为它们生活的地方水果更丰富。另一个因素就是机会。有趣的是，雄性黑猩猩好战，领导父权制社会，倭黑猩猩与它们有着根本的不同。
同样和人类有着密切的亲缘关系，倭黑猩猩是母系社会，爱好和平。在倭黑猩猩出现之前，黑猩猩一直属于我们近亲祖先类型。接着倭黑猩猩出现了，突然之间，“哦，这才是我们近亲祖先的类型吧？”这是人类学家永远争论的话题。
© Gudkov Andrey / Shutterstock
黑猩猩和倭黑猩猩的故事是否说明了统治的灵活性？
对，这并不取决于你是生产卵子还是精子。父权制并没有刻进我们灵长类的DNA，这是很灵活的，也会显示姐妹情谊的力量。我并不是说雌性倭黑猩猩都会发生性关系，但如果想获得权力，与同性结盟显然是一件好事。这也显示了性行为的灵活性。基本上，所有倭黑猩猩都是双性恋。它们很高兴。这其实不算什么。它们可以从中得到自己喜欢的东西。
是什么力量决定了性别二态性在不同物种中发挥作用？
达尔文会说这些二态性是由我们的性细胞决定的。雌性会产生少量能量昂贵的卵子，所以注定是挑剔的、忠贞的、被动的。而雄性会产生大量的活动精子，因此它们注定行为活跃、体型庞大、攻击性强、占据主导。但我们现在明白，性不是水晶球。无论产生的是卵子还是精子，都不决定存在什么样的二态性（如果有的话），决定因素是所处的环境，综合了环境因素、共同基因和一点偶然性。
还有相当一部分的机会因素，致使性别要么相同，要么不同。但这并不是简单地认为雄性产生精子，就会变得体型大、攻击性强。雌性产生卵子，就会变得体型小、更被动。这些只是胡说八道。
你认为达尔文在对待性别选择时是在试图避免争议吗？因为他的自然选择理论非常激进，挑战了宗教和上帝造物论。另一方面，性别选择似乎更加保守，信奉维多利亚时代英国文化的价值观。你是这样看的吗？
这是一个非常棒的讨论，我很喜欢，因为在这个阶段，这都是猜测。但在他的另一篇文章中，不是有线索吗？他出版的两本大作：《物种起源》（On the Origin of Species）和《人类的由来及性选择》（The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex），比他关于藤壶的更为晦涩的专著保守得多。所以很难确定他有多自由，不是吗？“他的想法是什么？他真的相信雄性更优于雌性，是进化演变的主要驱动力吗？”
嗯，我认为他确实相信。按照他的性选择理论，进化是由雄性竞争和雌性选择驱动的。他给了雌性代理权，认为雌性的选择可以影响雄性的进化。但这在维多利亚时代的英国毫无作用。那么，他确实给了女性代理权。他的女儿亨丽埃塔（Henrietta）编辑了这本书。她以拘谨守旧著称。我们不知道她究竟对达尔文的写作限制有多大。但我同意你的观点。为了激怒教会并表明人类是从灵长类进化而来，这可能在一生中就已经足够有争议了。在那之后，他可能没有努力争取两性平等。
我在手机上听你讲述你的书，可以判断，你一定非常喜欢研究和写作蜘蛛。
想象一下那个世界，真是太神奇了，不是吗？雌蜘蛛比雄蜘蛛要大得多，大约是其体型的125倍，着实令人惊讶。雄性的寿命很短，雌性的寿命更长。有时我们会看到雄蜘蛛没有尖牙，甚至没有毒液，它们只是一袋袋行走的精子。
交配中的棕寡妇蛛（Latrodectus geometricus，又名几何寇蛛）。© Sean McCann
此外，最重要的是，它们看起来像午餐。雌蜘蛛变大是有道理的，这样它就可以产更多的卵。虽然它们有八只眼睛，但还是看得不太清楚，主要靠振动来感觉，这也是它们侦查一切的方式。所以，如果你是一只雄蜘蛛，想引起雌蜘蛛的注意，对方听不见也不一定能看见你。所以，你必须制造振动。吸引她的注意力最好的方法就是扮作晚餐，摇一摇网，像这样“喔”比如，“哇，晚饭来了。”
（academic.oup/beheco/article/12/5/547/311668?login=false）
因为大脑小的动物的感觉领域有限，所以很多求偶程序都是靠有点像食物的东西。就像雄性园丁鸟，用蓝色闪光的东西装饰它们的求偶亭，因为有一种蓝色的水果非常珍贵。对雄蜘蛛来说，最糟糕的事情是它没能交配，所以为了引起注意，它必须扮作晚餐。交配前它可能会被吃掉。如果雌蜘蛛饿了，而雄蜘蛛又表现不好，那它可能会在交配前被吃掉。但即使在交配过程中被吃掉（这种情况经常发生），它的触须插入精子的速度也会非常快。双方都是赢家。雄蜘蛛不仅设法使雌蜘蛛受精，而且贡献出自己的身体，这样雌蜘蛛就为卵和幼蛛提供养分，为它们赢得更好的生存机会。
这似乎很残忍。
但它是有效的。雄性被吃掉在进化上是有道理的。在内布拉斯加州学习的艾琳·海贝茨（Eileen Hebets）对蜘蛛做了很了不起的研究。她发现，吃自己物种中的另一种对雌性来说特别有营养，雌性会因此变得更大，表现也更好。所以结论就是，吃自己的物种有独特的营养。但是对于雌蜘蛛来说，也并没有好到哪里，因为蜘蛛属于幼蛛食母，雌蜘蛛最终可能会从腹部开始被幼蛛慢慢地吃掉。
（academic.oup/beheco/article/17/5/765/206983）
文/Brian Gallagher
译/霖舫
校对/兔子的凌波微步
原文/nautil.us/overthrowing-the-patriarchy-through-ecstatic-sex-21451/
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