原创 赵 爽等 南京林业大学学报
专题报道
西双版纳热带森林碳循环中土壤呼吸对次生演替的响应
赵 爽，王邵军*，杨 波，左倩倩，曹乾斌，王 平，张路路，张昆凤，樊宇翔
西南林业大学生态与环境学院。
目前,大气CO₂浓度急剧上升导致全球变暖趋势日益加剧,如何缓解温室效应已成为各国政府、科学界及公众广泛关注的生态环境问题。土壤是陆地生态系统的一个巨大碳库,土壤呼吸过程的碳释放对全球大气CO₂浓度变化的贡献率约占20%,可能显著影响全球碳循环、碳平衡及气候变化。因此,土壤呼吸在调控大气CO₂浓度和全球气候变化方面起着关键性作用。土壤呼吸作为森林生态系统物质循环和能量流动的关键生态学过程3,主要包括森林微生物呼吸、森林植物根系呼吸、森林土壤动物呼吸等3个生物学过程和1个含碳物质化学氧化的非生物学过程，主要受生物因素(植被类型、土壤微生物和土壤动物)和非生物因素(温度、水分和土壤养分)的直接和间接调控。目前土壤呼吸研究主要集中于温带及亚热带森林，而关于热带森林土壤呼吸的研究却相当缺乏。
西双版纳是我国大陆热带雨林集中分布的重要区域,由于人口增加及人为干扰等因素影响,热带雨林生态系统遭到了严重破坏,形成了系列处于不同演替阶段的次生森林阶段。热带森林的次生演替可能改变土壤微生物及理化环境的状况，进而显著影响土壤呼吸的时间动态。本期论文推荐的作者以西双版纳热带区域内白背桐群落(演替初期)及高檐蒲桃群落(演替后期)为研究对象,采用LI-6400-09便携式土壤呼吸测定仪对土壤呼吸时间动态进行连续定位观测,比较白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的时间变化,明确土壤呼吸速率与土壤温湿度时间变化之间的相互关系,分析土壤微生物生物量碳及土壤理化性质变化对土壤呼吸速率时间动态的影响,以期揭示热带森林次生演替过程中土壤呼吸速率时间变化特征及其主要调控因素,科学评估热带森林次生演替在全球碳平衡和温室气体排放中的地位与作用。
下面跟学报君一探究竟！
作者简介
通讯作者
王邵军，男，本刊编委，西南林业大学，教授/博导，主要从事全球变化生态、土壤动物生态和微生物生态学研究。
第一作者
赵爽，女，西南林业大学，土壤生态学专业硕士研究生。
关键词：热带森林；次生演替；土壤呼吸；季节动态；土壤微生物生物量碳；碳库；氮库；西双版纳
基金项目：国家自然科学基金项目(32060281,31660191);国家林业局“948”项目(2015-4-39);云南省高校优势特色重点学科项目(05000511311);云南省全球变化生态学研究生导师团队建设项目。
引文格式：赵爽,王邵军,杨波,等.西双版纳热带森林碳循环中土壤呼吸对次生演替的响应[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2022,46(2):12-18.ZHAO S,WANG S J,YANG B,et al.Response of soil respiration to tropical forest secondary sucession in Xishuangbanna[J].Jourmal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition) ,2022,46(2):12-18.DOI：10.12302/j. issn.1000-2006.202010044.
1目的
探明热带森林次生演替过程中土壤呼吸速率的季节变化及其主要调控因素,分析土壤微生物生物量碳及理化性质对土壤呼吸速率时间动态的影响,为精确评估热带森林恢复对土壤碳库变化的影响提供参考。
2方法
采用LI-6400-09便携式土壤呼吸测定仪对西双版纳热带森林演替前期的白背桐(Mallotus spaniculatus)群落与演替后期的高檐蒲桃(Syzygium oblatum)群落土壤呼吸速率进行连续定位观测,结合相关分析和主成分分析,探讨热带森林演替过程中土壤微生物生物量碳、容重,pH及碳氮库各组分含量变化对土壤呼吸速率的影响。
2.1 试验材料
研究区位于云南的中国科学院西双版纳热带植物园(101°16'E、21°55'N),地处东南亚热带北缘,具有典型的季风气候特征,属于北热带季风气候区,年平均气温21.4 ℃。一年中冬无严寒,夏无酷热,降水丰富,干湿两季分明,年平均降水量为1 556 mm ,其中雨季(5—10月)为1 334 mm,占全年的86% ;干季(11月—次年4月)为200 mm,仅占全年降水量的13%。地带性植被类型为热带雨林和季雨林,其土壤类型为红壤,由白垩纪砂岩发育而成。
在中国科学院西双版纳热带植物园实验区内，选择白背桐群落(演替初期)及高檐蒲桃群落(演替后期)作为研究样地。研究样地基本情况如下:白背桐(Mallotus paniculatus)群落(编号MP)，恢复时间约12年,海拔600 m,土壤为红壤,上覆盖枯枝落叶1~2 cm。样地乔木层主要树种有白背桐(M. paniculatus),高檐蒲桃(Syzygium oblatum) ;灌木层主要植物为稷叶山麻秤(Alchornea tiliifolia);草本层主要植物为野生风轮草( Clinopodium chinensis)、丰花草(Borreria stricta)等。高檐蒲桃(S.oblatum)群落(编号SO),恢复时间约53年,海拔619 m,盖度95%左右,土壤为砖红壤，上覆盖枯枝落叶6~7 cm。样地乔木层主要植物为高檐蒲桃(Syzygium oblatum),思茅崖豆(Milleutia leptobotrya)、印度烤(Castanopsis indica);灌木层主要植物为黑风藤(Fissistigma polyanthum)、南山花(Prismatomeris connata);草本层主要植物为多型叉蕨(Tectaria polymorpha)、红豆蔻(Alpinia galanga)等。
▲高檐蒲桃群落
▲白背桐群落
2.2 土壤呼吸测定
于2017年3月、6月、9月及12月,采用LI-6400-09土壤呼吸叶室连接LI-6400便携式光合作用测量系统(LI-COR公司)连续性观测土壤呼吸速率。分别随机设置3个白背桐和高檐蒲桃热带森林群落样地(40 mx40 m,相距500 m),每个样地内随机布置3个样点。测定时,将 PVC管提前24 h镶嵌入土壤中,以尽量避免底座的嵌入对土壤造成扰动。采用便捷式土壤水分温度测量仪(SINTN8)同步测量0~5 cm、≥5~10 cm及≥10~15 cm的土层温度。测定土壤呼吸的同时,采集各土层的土壤样品,做好标签且用自封袋密封保存好,带回实验室内供土壤指标分析。
2.3 土壤指标测定
土壤样品剔除根系、土壤动物及石块等杂物及时带回实验室,同时尽量保持原有的湿度,分别进行风干和冷藏备用。采用烘干法测定土壤含水率;电位法测定土壤pH; K2Cr2O7外加热法测定土壤有机质;扩散法测定土壤全氮;碱解扩散法测定土壤水解氮;蒸馏法测定土壤铵态氮;酚二黄酸比色法测定土壤硝态氮;氯仿熏蒸-K2SO4提取-碳自动分析法测定土壤微生物生物量碳;K2MnSO4氧化法测定土壤活性有机碳。
▲土壤全氮的测定
▲有机碳的测定
▲铵态氮、硝态氮的测定
3结果
研究区白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸具有明显的单峰型季节变化特征,最大值出现在湿季(6月) ,其中高檐蒲桃群落土壤呼吸速率[3.80~6.19 μmol/(㎡·s)]显著高于白背桐群落[2.40~4.35 μmol/ (㎡·s)],但恢复前期土壤呼吸变幅(1.81倍)显著高于恢复后期(1.63倍);土壤呼吸速率随土壤温度和水分季节变化呈非线性显著或极显著增加的趋势(P<0.01或P<0.05 ),其中,高檐蒲桃群落温度、水分对土壤呼吸的解释率分别为49.00%~65.30%,2.96%~53.00%,显著高于白背桐群落的(6.40%~49.10%、2.48%~43.70%) ;两群落土壤呼吸速率均与碳库(总碳、土壤微生物生物量碳)及氮库(硝态氮、全氮、铵态氮)含量显著或极显著正相关(P<0.01或0.05),并与pH呈极显著负相关(P<0.01);土壤易氧化有机碳、硝态氮、含水量对土壤呼吸变化的贡献最大，而土壤温度、土壤微生物生物量碳、全氮、铵态氮及水解氮的影响次之。
3.1 西双版纳热带园区白背桐与高檐葡桃群落的季节动态
对西双版纳热带园区白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸速率变化进行连续观测,两群落土壤呼吸速率呈明显的季节波动(图1) ,均呈单峰型季节性变化趋势。白背桐群落土壤呼吸速率变化范围为2.40~4.35 μmol/ (㎡·s)。高檐蒲桃群落土壤呼吸速率变化范围为3.80~6.19 μmol/ (㎡·s),两群落土壤呼吸速率均表现为6月份最大,12月份最小。经方差分析,两群落土壤呼吸差异显著(df=1, F=30.72;P<0.05),总体表现为处于演替后期(高檐蒲桃群落)土壤呼吸速率大于处于演替初期(白背桐群落)。
▲图 1 西双版纳白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的季节动态
注：不同大写、小写字母分别表示不同样地、月份之间具有显著差异。
两群落不同土层温度、含水率季节动态与土壤呼吸呈现类似的变化趋势(图2),土壤温度与含水率均在6月份出现最大值,最小值分别出现在12月与3月,0~5 cm土层含水率一般高于其他两个土层。白背桐群落土壤平均温度、含水率(22.08 ℃ , 15.53%)小于高檐蒲桃群落的(22.87 ℃,18.78%)。因此,土壤温度和含水率变化与土壤呼吸速率季节动态存在密切的联系。
▲图 2 西双版纳白背桐与高檐蒲桃群落土壤温度与含水率的季节动态
注：不同大写、小写字母表示相同群落中不同土层、不同月份之间具有显著性差异。
3.2 西双版纳热带园区土壤呼吸速率与温度、含水率的关系
3.2.1 与土壤温度的关系
采用指数模型对西双版纳白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与不同土层(0~5 cm、≥5~10cm及≥10~15 cm)温度的季节动态进行回归分析,并计算Q10(表1)。结果表明,两群落土壤呼吸速率均随不同土层温度升高呈极显著的非线性增加趋势(df=3,F= 3.12~3.52;P<0.01) ,土壤温度分别解释6.40%~49.10%和49.00%~65.30%的土壤呼吸,其中高檐蒲桃群落具有较大的解释率。两群落土壤呼吸均与≥5~10 cm土层温度相关性最大,分别解释49.10%与65.30%的土壤呼吸变化。由表1可以看出,土壤温度每升高10 ℃,白背桐群落各土层的土壤呼吸速率分别提高1.67、1.91与3.38倍,而高檐蒲桃群落各土层土壤呼吸速率则分别提高2.37、3.32与4.92倍。表明两群落土壤呼吸速率均对≥10~15 cm土壤温度最为敏感,且高檐蒲桃土壤呼吸对土壤温度的敏感性明显高于白背桐群落。
▼表 1 西双版纳白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸速率（Rs）与温度（Ｔs）的关系
3.2.2 与土壤含水量的关系
采用Linear 、Quadratic和Exponential回归模型分别对白背桐与高檐蒲桃群落0~5 cm、≥5~10cm和≥10~15 cm土层含水率和土壤呼吸速率进行回归分析(表2)。群落土壤呼吸速率均随各土层的含水率呈显著的线性或非线性增加趋势(df=3，F= 4.48~5.16;P<0.05或0.01)。其中,采用Exponential模型拟合,白背桐群落在≥5~10 cm 土层处二者相关性最大(R2=0.549),达到极显著水平(P<0.01);采用Quadratic模型拟合,高檐蒲桃群落在≥5~10 cm土层处二者相关性极大(R2=0.605),达到极显著水平(P<0.01),在0~5 cm的相关性较低(R2= 0.318,P<0.05)。而白背桐群落土壤呼吸与含水率≥10~15 cm 土层相关性较小(R2=0.158,P<0.05)。总体而言,高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与各层土壤含水率拟合模型的显著性高于白背桐群落,其中,高檐蒲桃群落土壤含水率对土壤呼吸的解释率为2.96% ~53.00%,显著高于白背桐的2.48%~43.70% ,说明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率受土壤含水率的影响大于白背桐群落。
▼表 2 西双版纳热带森林土壤呼吸与各土层含水率的关系模型参数
3.3 西双版纳热带园区土壤呼吸速率与土壤理化性质的关系
研究发现,在高檐蒲桃群落中易氧化碳、有机碳、铵态氮、水解氮等土壤理化性质显著高于白背桐群落。对两群落土壤呼吸速率和土壤理化性质进行相关性分析(表3) ,结果表明白背桐群落土壤呼吸速率与有机碳、土壤微生物生物量碳、全氮达到极显著正相关(P<0.01),与硝态氮、铵态氮达到显著正相关(P<0.05) ,与水解氮未达到显著性水平(P>0.05),与易氧化碳、容重呈负相关,而与pH呈极显著负相关(P<0.01)。
▼表 3 西双版纳热带森林土壤呼吸速率与土壤理化性质的相关性
注：**P<0.01,* P<0.05。
研究发现,高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与有机碳、土壤微生物生物量碳、硝态氨、全氮、铵态氮达到极显著正相关水平(P<0.01),与pH极显著负相关(P<0.01) ,与易氧化碳、水解氮未达到显著性水平(P>0.05),与土壤容重呈负相关关系。主成分分析结果(图3)中,按箭头夹角大小来看,易氧化碳、硝态氮、含水量对土壤呼吸速率的贡献最大，温度、土壤微生物生物生物量碳、全氮、铵态氮及水解氮次之。
▲图 3 西双版纳各演替阶段热带森林土壤理化性质对土壤呼吸速率影响的主成分分析
4结论
西双版纳热带森林次生演替显著促进了土壤呼吸,土壤呼吸时间动态主要受土壤微气候(如含水量)及土壤碳库(如易氧化有机碳)、氮库(如硝态氮)组分含量所调控。
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