海洋生物多样性一直以来都是海洋科学领域的热点问题。作为生命起源的摇篮，海洋生物的起源、扩散和演化研究将为地球生命的起源与演化问题提供重要线索。
印度-太平洋近岸海域是全球海洋生物多样性的核心区域（图1），其多样性的形成是地质构造过程、气候与环境和生命过程的共同作用结果，既有内在的进化动力，又有外部的环境驱动。
图1 全球海洋生物多样性的分布（修改自Ramírez et al, 2017）
海洋物种形成的“悖论”
相对于陆地生物来讲，海洋动物通常具有较强的扩散与流动性，因为它们种群数量大，基因流（基因互相转移）水平较高，且由于种群在海洋的栖息地之间通常是没有阻隔的，这种连通性进一步促进了海洋动物种群间的交流。但即使这样，海洋中仍孕育了极为丰富的生物多样性，甚至个别海洋鱼类物种形成的过程仅需要短短的2400代。这样看起来，丰富的海洋生物多样性和海洋地理隔离下的物种形成过程是相互矛盾的，因此衍生出了海洋物种形成的悖论。
西北太平洋近岸海域是生物地理学研究的“天然实验室”
西北太平洋近岸海域具有长期的地质历史和剧烈的板块构造，在这个漫长的过程中，形成了生物环境丰富多彩的大面积浅海，同时也孕育了独特的生物区系特征。我国近海毗邻珊瑚金三角区域，是很多热带生物向高纬度海域扩散的必经之路。
在历史冰期中，我国近海曾发生沧海桑田的变化，当海平面大幅下降时，东山陆桥（也称为海峡陆桥，是一条从东山岛到澎湖列岛的浅滩，曾是连接两岸的“桥梁”）、琼州海峡陆桥（连接两广与海南岛的“桥梁”）等成为了阻隔近岸物种扩散的地理屏障，并且长江冲淡水（长江入海口和外海水混合形成的水）巨大的径流量（单位时间内通过的水流量）也是海洋生物谱系形成的一个重要影响因素。因此，把西太近岸海域作为海洋生物地理研究的一个天然实验室，探究该区域海洋生物的历史分布、扩散以及物种分化特征，将对海洋生物多样性形成以及动物地理学研究提供重要思路。
目前的研究对海洋物种多样性模式形成的动力机制仍然所知不多，并且因为相关物种形成假说缺乏化石证据，而使其历史格局特征难以洞察。但随着测序技术和生态模型方法的不断发展，基于分子系统学、种群基因组学以及生物地理学的交叉研究有助于解决这些问题。
近日，中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室研究员林强团队联合日本北海道大学张志新博士、意大利国家研究委员会水资源研究所 Stefano Mammola 博士和美国佛罗里达理工大学 Adeljean Ho 博士开展合作，系统解析了西北太平洋近岸海龙种群的生物多样性及其地理分布格局形成机制，提出了“生态位分化和栖息地本地适应共同驱动海洋鱼类种群分化”的观点，相关研究在线发表于Diversity and Distributions（《多样性与分布》）。
通常，一个区域内的生物种类越丰富，物种间为了共同食物、生活空间或其他资源而出现的竞争就越激烈，某一特定物种占有的空间，也就是生态位就可能越来越小。于是，在进化过程中，两个生态接近的物种努力占有不同的空间（栖息地分化）、吃不同食物（食性分化）、有不同的活动时间（时间分化）和一些其他的生态习性分化，从而使两个物种形成平衡而共存，这是“生态位分化”的主要概念。
研究人员以西北太平洋近岸海域广泛分布的薛氏海龙为研究对象，通过结合物种群体遗传分化、生态位模型预测和几何形态学分析的方法揭示了其种群分化与生物地理格局的形成特征。薛氏海龙（Syngnathus schlegeli）是一种小型海洋硬骨鱼类，隶属于海龙目（Syngnathiformes），海龙科（Syngnathidae），海龙属（Syngnathus）（图2），与我们熟知的海马具有非常近的亲缘关系。
海龙科鱼类目前已有报道300余种，广泛分布于全球温带、亚热带和热带近岸海域，被认为是全球扩散非常成功的鱼类类群之一，其中海马属和海龙属鱼类又是海龙科中物种数量最多、扩散范围最广的两个类群。
薛氏海龙是我国近海分布的一种非常优势的海龙科鱼类，资源量丰富，常在拖网渔业中被兼捕，和海马一样，也具有典型“雄性育儿”特征，发育有结构完善的育儿袋结构，是名副其实的“超级奶爸”。因其具有窝卵数明显少于多数卵生鱼类、游泳能力弱等生活史特点，在其种群扩散和演化过程中更易保留历史生物地理特征，是研究海洋生物地理学的理想物种。
图2 薛氏海龙照片（王信 供图）
研究人员采集了大量的来自黄海、东海和南海海域的薛氏海龙样本，通过几何形态学分析，发现来自不同海域的薛氏海龙眼睛有大有小，存在明显的形态差异，呈现从北向南由大变小的特点：北边黄海群体的眼睛大一些，南边南海群体的眼睛最小。推测可能与南北不同栖息地的海水水体透明度和饵料类型相关。
与之对应的是，随后研究群体基因组时也发现了不同种群的薛氏海龙在不同栖息地环境下进行适应后的关键基因频率变化，包括与生长、冷适应以及与其眼睛形态变异相对应的调控基因，揭示了这些种群为了适应本地栖息环境而形成的基因使它们更加不愿意走出本地的“舒适圈”，从而削弱了不同地理群体交流的潜力。
群体进化的结果显示，黄海、东海和南海海域的薛氏海龙群体是3个相对独立的遗传谱系，尤其是南海海域的群体与北部的群体分化十分显著。基于物种分布模型的预测结果显示，在末次冰期（LGM）海平面急剧下降的时期，位于台湾海峡的东山陆桥形成了物种分布的“断点”，使以其为分界线的南北群体相互阻隔，只能够“隔桥相望”，这也成为了解释其遗传谱系分化的历史证据（图3）。
图3 薛氏海龙的形态特化、遗传谱系分化和历史分布 （王信 供图）
基于栖息地环境的生态位模型预测结果显示，黄海、东海和南海海龙群体的栖息地环境在海水表面温度、盐度等多个关键因素上均存在明显差异（图4）。综合所有证据，伴随着生态位的显著分化、历史气候变化以及生物自身本地适应性的发生，薛氏海龙不同地理种群在形态和遗传水平上均发生了显著分化，最终形成了当前的生物地理谱系特征。
尽管看似缺乏地理阻隔的海洋环境成就了当前高基因流、高连通性的海洋生物种群结构，但是考虑到历史的地质变迁、气候剧变、环境生态位的分化以及生物自身本地适应性的快速发生，就不难洞察海洋生物种群快速分化、适应进化乃至物种形成的痕迹。因此，研究人员认为当前高度连通的海洋栖息地环境与海洋物种的丰富多样性之间并不矛盾，而是应当以历史的眼光从多个角度看待物种多样性的形成过程。
图4 薛氏海龙的生态位分化 （王信 供图）
王信助理研究员、张志新博士为论文共同第一作者，林强研究员为论文通讯作者。该研究工作得到了国家自然科学基金项、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）人才团队引进重大专项、广东省特支计划等项目的联合资助。
相关论文信息：
Wang X#, Zhang ZX#, Mammola S, Ho ALFC, Zhang YH, Qin Geng, Lin Q*. Exploring ecological specialization in pipefish using genomic, morphometric, and ecological evidence. Diversity and Distributions. 2021. https://doi.org/10.1111/ddi.13286.
参考文献：
1. Bierne N, Bonhomme F, David P. 2003. Habitat preference and the marine-speciation paradox. Proceedings of the Royal Society B - Biological Sciences, 270(1522):1399-1406.
2. Francisco Ramírez, Isabel Afán, Lloyd S. Davis, André Chiaradia. 2017. Climate impacts on global hot spots of marine biodiversity. Science Advances. 3: e1601198.
3. Gang Ni, Qi Li, Lingfeng Kong, Hong Yu. 2014. Comparative phylogeography in marginal seas of the northwestern Pacific. Molecular Ecology. 23:534-548.
4. Paolo Momigliano, Henri Jokinen, Antoine Fraimout, Ann-Britt Florin, Alf Norkko, Juha Merilä. Extraordinarily rapid speciation in a marine fish. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.114(23):6074-6079
5. 徐奎栋. 2021. 印太交汇区海洋生物多样性中心形成演化机制研究进展与展望. 海洋与湖沼. 52（2）:262-273.
来源：中国科学院南海海洋研究所
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