回声定位（echolocation）也叫生物声呐，是动物的一种运动定向方式。动物主动地发射声波信号，遇到障碍物后被反射的回声被动物的听觉系统所接收，通过中枢神经系统的分析建立其周围环境的空间“图像”，从而理解和判断自身所处的环境。回声定位对于动物来说是一种适应性性状，帮助其在视觉不奏效的环境中依靠听觉实现目标定位、躲避障碍物、导航、觅食等活动。
回声定位的发现
人类发现动物回声定位行为始于蝙蝠，而且经历了一段相当长的探索过程。其实，人们很早就注意到这类神秘的生物——蝙蝠，它们昼伏夜出，能够在各种复杂的环境中自由飞行。
蝙蝠如何在黑暗的环境中准确的躲避障碍物以及追击猎物的呢？早在18世纪，就曾有人对蝙蝠的导航方式做过研究。起初人们认为蝙蝠像猫头鹰一样，依靠卓越的视觉来导航。但意大利的生理学家Lazzaro Spallanzani却发现致盲的蝙蝠仍然能够像正常的蝙蝠样很好地躲避障碍物。这个结果可以推断出蝙蝠导航并非依靠视觉，而是视觉之外的某种感觉系统。
受此启发，瑞士的动物学家Charles Jurine将蜡块塞到蝙蝠的耳朵中，这次“耳聋”的蝙蝠很容易撞上障碍物，而当耳塞移除后，蝙蝠又能像平时一样飞行和躲避障碍物。Charles Jurine 的单因素控制实验证明了听觉在蝙蝠躲避障碍物过程中至关重要的作用，蝙蝠之所以在夜晚自由飞行靠的正是听觉——Lazzaro Spallanzani 所说的某种视觉之外的感觉系统。至此，他们的发现确切无疑地证实了蝙蝠利用听觉来飞行导航这一事实。可惜的是这一正确结论在当时并未引起科学界的关注和公众的理解，直到100多年后才被Donald Griffin 等人再度揭示。
20 世纪40 年代，Griffen等人通过类似的实验再次证实蝙蝠导航至关重要的因素在于听觉。但这次他们还用到新的技术设备——超声波检测仪。他们发现蝙蝠飞行过程中持续地发出人耳感知不到的超声波，这是之前从未被关注的。因此他们推测出蝙蝠正是利用了自身发射的超声波和遇到障碍物后反射回来的回声信息探知周围环境，从而躲避障碍物。
随后他们又录到了到蝙蝠觅食飞虫时的捕食超声波，用更加坚实的证据证明了蝙蝠觅食和飞行是依靠超声波回声精确地定位和捕获食物的。1944 年，Griffin 在Science上发表文章解释蝙蝠的这种行为，并将其正式命名为echolocation。
探索新的回声定位物种
1940-2013期间回声定位研究论文发表数量（图片来源：Bat Bioacoustics）
自从人类发现了动物回声定位这一特殊的行为后，对其一直表现出浓厚的兴趣和持续关注。一方面回声定位研究逐渐成为研究热点领域，并且在过去的几十年间呈现蓬勃发展之势。尤其以蝙蝠为主要研究对象，在超声波脉冲结构，使用策略，听觉功能，神经生物学等方面取得了非凡的成就。另一方面对回声定位性状起源和演化一直处于激烈的争议之中。
自1942年证实蝙蝠具有回声定位行为以来，人们又陆续发现在鸟类、齿鲸、鼩鼱、马岛猬等动物类群中也具备这种特殊的行为。由此可见，回声定位性状在动物中呈现多次、独立的起源和演化。尽管如此，在整个动物类群中拥有回声定位行为的动物却并不多见，但它对这类动物的生存却至关重要。
动物回声定位是一个高度复杂的，涉及发声、听觉、神经中枢等多系统 精细协作的适应性性状。动物需要面对严苛的环境压力，以及经历漫长的进化历程才演化出如此非凡的生存技能。因此，人类一面在赞叹回声定位的巧夺天工，一面期望发现新的回声定位动物类群。
在过去的几十年中，科研学者从动物生活习性、生态型、视觉、发声、听觉、基因等不同方面，进行过广泛的探索，但至今仍未通过严格的实验发现新的回声定位动物类群。2021年6月18日，国际学术期刊 Science 杂志在线发表了来自中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室的研究成果：发现一类新的、独立演化出回声定位性状的哺乳动物类群——猪尾鼠。这一新的发现刷新了人类的认知，也让猪尾鼠成为神奇的动物。
证实猪尾鼠回声定位
猪尾鼠属（Typhlomys）隶属啮齿目刺山鼠科，是一类小型树栖型哺乳动物，猪尾鼠属目前至少包含5个物种，中华猪尾鼠（T. cinereus），沙巴猪尾鼠（T. chapensis），大娄山猪尾鼠（T. daloushanensis），小猪尾鼠（T. nanus），以及黄山猪尾鼠（T. huangshanensis）。
猪尾鼠广泛分布在中国长江以南和越南北部。虽然被叫做老鼠，但它们却长得特别可爱，修长的胡须和粉色的鼻子，一对硕大的耳朵动起来非常灵活，还有一条长长的翘起的扫帚状尾巴，整个身体毛茸茸的。猪尾鼠是夜间活动的，但它的眼睛却非常小，形如针尖，因此猪尾鼠又被称为“盲鼠”，可见其视觉很差。但一个视力极差的夜行性动物，是凭借何种技能使其在黑暗的环境中快速地奔跑呢。这正是猪尾鼠的神奇之处——出色的回声定位技能。
那么，如何证明一种动物是否有回声定位呢？或者说证实动物具备回声定位能力需要哪些证据？要解决这个问题就需要我们重新理解回声定位的定义。
首先，回声定位描述了一个过程：动物主动发出声音信号，并借助其回声来定位目标，这个过程揭示了回声定位的原理，并涉及回声定位其中一个非常重要的必要条件——声音信号。
其次回声定位是动物在其生存环境中运动的定向方式，属于动物行为。因此，行为学实验是证明动物具备回声定位能力最初的，也是最基本证据。如同蝙蝠的回声定位发现过程，用到了一系列的行为学实验。
此外，回声定位对于拥有这项能力的动物来是一种必备的生存技能，而这种能力需要经历漫长的时间演化并伴随着各种身体结构、功能相应的变化才获得的，这些变化最终会被深刻在遗传物质当中。因此，除了声音、行为外我们还可以在组织结构和遗传物质上找到回声定位的“痕迹”。
基于以上的分析，我们就很清楚要寻找哪些证据来证实猪尾鼠具备回声定位能力。
-
猪尾鼠的超声波
既然声波信号是回声定位的必要条件，那么猪尾鼠声音将成为首被调查的对象。研究人员在野外通过录音仪记录到了猪尾鼠发出令人惊奇的声音，在其运动过程中特别有规律地发出一连串的超声波信号。这些超声波由相似制式的短时程、调频型、宽带、高频脉冲组成，这些脉冲的频率在60-140kHz之间，峰值频率为98kHz。从声音的语谱图中看，猪尾鼠的脉冲与蝙蝠的调频型的回声定位声波特别相似。在黑暗环境下，猪尾鼠在复杂空间环境中以及遇到障碍物时发出更高的超声波速率。这提示猪尾鼠的超声波与其运动行为有着密切的关联，推测它们的超声波可能的生物学意义——回声定位。
猪尾鼠超声波脉冲
-
行为学实验
随后，研究人员采用经典的实验装置以及严格的实验设计来验证猪尾鼠是否具备回声定位能力。该装置的实验原理是将动物放置在一个升高的圆盘上，圆盘被8等分，在其中一个扇形区边缘的正下方放置一个探测目标——平台，平台连接着食物奖励盒；实验条件为黑暗环境屏蔽了动物视觉，控制嗅觉和触觉；如果动物具有回声定位，那么它将通过发出超声波信号和依靠听觉接收反射的回声来探测目标，在平台所在的扇形区边缘发现并准确地跳到平台和进入奖励盒。
通过行为学任务实验发现，猪尾鼠花费更多的时间和发出更高的超声波速率探索目标，它们在完全黑暗条件下准确的探测到逃脱平台，顺利获取食物奖励；当其耳朵被堵塞后，猪尾鼠接收不到回声，不能再探测到目标和完成任务；移除耳塞后，猪尾鼠恢复探索和定位目标的能力。在消除了视觉、触觉以及控制嗅觉的条件下，行为学实验证实猪尾鼠属是通过发出超声波和听觉接收回声实现定位目标——回声定位。
检测动物回声定位行为实验装置（He etal. science）
-
解剖学研究
此前对喉部发声的回声定位蝙蝠研究发现茎舌骨（stylohyal bone）和鼓骨（tympanic bone）在空间位置上接触并融合，因此研究人员利用micro-CT手段呈现猪尾鼠的骨骼解剖结构，发现其茎舌骨与鼓骨的空间位置接触并融合，这与通过喉部发声的回声定位蝙蝠的结构是一致的。这说明在发声与听觉结构上，猪尾鼠与喉部发声的回声定位物种具有相同的解剖学结构基础。
-
基因组学及功能实验
为了寻找回声定位行为在猪尾鼠遗传物种当中留下的证据，研究人员从头测序组装了中华猪尾鼠（T. cinereus）高质量全基因组。我们知道物种的基因组数据量十分庞大，不同物种之间基因遗传信息千差万别。那么如何确定这些差别是猪尾鼠所特有的呢？又是如何确定这些特有的差别是跟其回声定位有关呢？为此，研究人员采用趋同演化的思路来解决这个问题。
所谓趋同演化是原本亲缘关系较远的物种，由于生活在相同或者相似的环境中，演化出相同或相似身体结构、行为表现、生理特征等现象以适应相似的环境选择压力。如果把同是回声定位的物种（蝙蝠、齿鲸、猪尾鼠）的基因组分别与各自的亲缘、非回声定位物种（果蝠、须鲸、小鼠）做比较，得出回声定位物种各自变化数据，然后从这些数据中选取回声定位物种共有的，那么得出最终的数据很大概率上是回声定位行为相关的。
利用这种方法，研究人员发现在全基因组范围内，猪尾鼠和其他回声定位物种（蝙蝠和齿鲸）共享了一些相同变化的基因，根据基因所表达的功能显示这些基因中绝大部分都是与听觉相关的。其中就包含被广泛研究的回声定位相关基因prestin，通过基因功能也实验证实猪尾鼠prestin与其他回声定位物种有着相同的功能。这些结果都表明正是这些听觉相关的基因很可能使猪尾鼠具备了回声定位的能力。
综上所述，研究人员通过整合行为学、解剖学、基因组学、以及基因功能实验多个独立的证据，证实了啮齿目猪尾鼠属（Typhlomys）的物种具有的回声定位能力，正是这个特殊的能力，让猪尾鼠很好地适应了黑暗的环境。该研究结果刷新了人类对于回声定位哺乳动物的认知，这一类新的回声定位的哺乳动物类群的发现，使得适应性复杂性状回声定位独立起源和演化的次数提高到了至少6次，成为了自然界中性状趋同演化的典型案例。同时，该研究也提示着在众多已知生物中，甚至未被发现的物种中，有可能存在着人类尚未发现的生物奥秘。
此外，在此之前蝙蝠和齿鲸是研究回声定位复杂性状的主要对象，但受限于动物饲养、体型以及研究手段等难题，很难在这些回声定位物种上开展更精细、深入的研究，如神经生物等。而猪尾鼠属于啮齿类，饲养繁殖容易操作，体型和系统发育关系适用更广泛的研究手段，有望成为研究发声、听觉、回声定位神经回路的模式物种。
中华猪尾鼠（Typhlomys cinereus），（供图：刘奇，马晓峰）
多个实验证据证实猪尾鼠具有回声定位的能力（He etal. science）
1. Griffin DR. Echolocation by blind men, bats, and radar. Science, 1944, 100(2609): 589-590.
2. Jones G. Molecular evolution: gene convergence in echolocating mammals. Curr. Biol, 2010, 20(2): R62-64.
3. Glambos R, Griffin DR. Obstacle avoidance by flying bats: the cries of bats. Journal of Experimental Zoology, 1942, 89: 476-490.
4. Brinklov S, Fenton MB, Ratcliffe JM. Echolocation in Oilbirds and swiftlets. Front Physiol 4, 123 (2013).
5. G. Jones, Echolocation. Curr. Biol. 15, R484-488 (2005). doi: 10.1016/j.cub.2005.06.051
6. E. Gould, N. C. Negus, A. Novick, Evidence for Echolocation in Shrews. J Exp Zool 156, 19-37 (1964). doi: 10.1002/jez.1401560103
7. E. Gould, Evidence for Echolocation in the Tenrecidae of Madagascar. Proceedings of the American Philosophical Society 109, 352-360 (1965). doi:
8. C. E. Rice, Human echo perception. Science 155, 656-664 (1967). doi: 10.1126/science.155.3763.656
9. Thomas, J.A., and Jalili, M. (2004). Review of echolocation in insectivores and rodents. In Echolocation in Bats and Dolphins, J. A. Thomas, C. Moss, and M. Vater, eds. (The University of Chicago Press), pp. 547–564.
10. von Merten, S., Siemers, B.M. Shrew twittering call rate is high in novel environments—a lab-study. Mamm Res 65, 469–479 (2020). https://doi.org/10.1007/s13364-020-00488-w
11. Chai S, Tian R, Rong X, Li G, Chen B, Ren W, Xu S, Yang G. Evidence of Echolocation in the Common Shrew from Molecular Convergence with Other Echolocating Mammals. Zool Stud. 2020 Feb 25;59:e4. doi: 10.6620/ZS.2020.59-4. PMID: 32494297; PMCID: PMC7262541.
12. Catania KC, Hare JF, Campbell KL. Water shrews detect movement, shape, and smell to find prey underwater. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Jan 15;105(2):571-6. doi: 10.1073/pnas.0709534104. Epub 2008 Jan 9. PMID: 18184804; PMCID: PMC2206577.
13. A. A. Panyutina, A. N. Kuznetsov, I. A. Volodin, A. V. Abramov, I. B. Soldatova, A blind climber: The first evidence of ultrasonic echolocation in arboreal mammals. Integr Zool 12, 172-184 (2017). doi: 10.1111/1749-4877.12249
14. I. A. Volodin, A. A. Panyutina, A. V. Abramov, O. G. Ilchenko, E. V. Volodina, Ultrasonic bouts of a blind climbing rodent (Typhlomys chapensis): acoustic analysis. Bioacoustics 27, 1-17 (2018). doi: 10.1080/09524622.2018.1509374
15. G. D. Sales, Ultrasonic calls of wild and wild-type rodents. Handbook of Behavioral Neuroscience 19, 77-88 (2010). doi: 10.1016/b978-0-12-374593-4.00009-7
16. Kahmann, H., Ostermann, K. Wahrnehmen und Hervorbringen hoher Töne bei kleinen Säugetieren. Experientia 7, 268–269 (1951). https://doi.org/10.1007/BF02154548
17. He K, Liu Q, Xu DM, Qi FY, Bai J, He SW, Chen P, Zhou X, Cai WZ, Chen ZZ, Liu Z, Jiang XL, Shi P. Echolocation in soft-furred tree mice. Science,2021,doi:10.1126/science.aay1513.
18. F. Cheng et al., Phylogeny and systematic revision of the genus Typhlomys (Rodentia, Platacanthomyidae), with description of a new species. J Mammal 98, 731-743 (2017). doi: 10.1093/jmammal/gyx016
19. N. Veselka et al., A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463, 939-942 (2010). doi: 10.1038/nature08737
20. Y. Li, Z. Liu, P. Shi, J. Zhang, The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales. Curr. Biol. 20, R55-56 (2010). doi: 10.1016/j.cub.2009.11.042
21. Y. Liu et al., Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins. Current biology : CB 20, R53-54 (2010). doi: 10.1016/j.cub.2009.11.058
22. Z. Liu, F. Y. Qi, X. Zhou, H. Q. Ren, P. Shi, Parallel sites implicate functional convergence of the hearing gene prestin among echolocating mammals.
来源：中国科学院昆明动物研究所
,
