如果你足够幸运能活到 80 岁，那么你一生中将进行多达 10 亿次呼吸，吸入和呼出的空气足以填满大约 50 个固特异飞艇或更多。我们每天呼吸大约 20,000 次，吸入氧气为我们的细胞和组织提供能量，并排出体内因细胞新陈代谢而积累的二氧化碳。呼吸对生命如此重要，如果呼吸停止，人们通常会在几分钟内死亡。
这是一种如此自动的行为，以至于我们倾向于认为这是理所当然的。但呼吸是一个生理奇迹——既极其可靠又极其灵活。我们的呼吸频率几乎可以在瞬间发生变化，以响应 压力 或觉醒，甚至 在身体活动增加之前。呼吸与其他行为（如进食、交谈、大笑和叹息）如此无缝地协调，以至于您可能从未注意到您的呼吸如何变化以适应这些行为。呼吸也可以影响您的精神状态，瑜伽和其他古老的冥想传统的控制呼吸练习就证明了这一点。
近年来，研究人员开始阐明呼吸的一些潜在神经机制及其对身心的诸多影响。在 20 世纪 80 年代后期，神经科学家在脑干中发现了一个神经元网络，它可以设定呼吸节律。这一发现是研究大脑如何将呼吸与其他行为结合起来的跳板。与此同时，研究人员一直在寻找证据表明呼吸可能会影响大脑的广泛活动，包括那些在情绪和认知中起重要作用的活动。
“呼吸有很多工作，”加州大学洛杉矶分校的神经科学家 Jack L. Feldman 说，他最近在神经科学年度评论中发表了一篇关于 呼吸 与情绪相互作用的文章的合著者。“这非常复杂，因为我们不断地改变我们的姿势和新陈代谢，而且它必须与所有这些其他行为相协调。”
每次呼吸都是肺、肌肉、大脑的交响曲
每次吸气时，肺部都会充满富含氧气的空气，然后扩散到血液中，分布到全身。一对典型的人类肺包含大约 5 亿个称为肺泡的小囊，其壁是气体在气道和血液之间通过的地方。这个界面的总表面积约为 750 平方英尺——比旧金山典型的一居室公寓的面积多一点，但比壁球场的面积小一点。
费尔德曼说：“哺乳动物（包括人类）的非凡之处在于，我们的胸腔拥有巨大的表面积。” 更多的表面积意味着每秒交换更多的气体。
但肺不能单独完成。它们本质上是柔软的纸袋。“为了让它发挥作用，肺部必须像风箱一样被泵送，”费尔德曼说。它们是——每次吸气时，胸腔底部的膈肌都会收缩，向下移动约半英寸。同时，肋骨之间的肋间肌将胸腔向上和向外移动——所有这些都会扩张肺部并吸入空气。（如果你曾经被击打过腹部而气喘吁吁，你就会对横膈膜了如指掌；如果你吃过烤排骨，你就会接触到肋间肌。）
在休息时，这些肌肉仅在吸气时收缩。当肌肉放松并且肺收缩时，被动地发生呼气。在运动过程中，不同组的肌肉会收缩以主动排出空气并加快呼吸。
与具有设定节律的起搏细胞的心肌不同，控制呼吸的肌肉接受大脑的命令。鉴于这些大脑信号对生命的重要性，追踪它们的时间出奇地长。最早思考其来源的人之一是希腊医生盖伦 (Galen)，他注意到角斗士的脖子被折断到一定程度以上就无法正常呼吸。后来的实验指向了脑干，在 1930 年代，英国生理学家埃德加·阿德里安 (Edgar Adrian) 证明，解剖的金鱼脑干继续产生有节奏的电活动，他认为这是呼吸的模式生成信号。
但是直到 80 年代后期，Feldman 及其同事将脑干呼吸模式发生器的确切位置缩小到一个由啮齿动物脑干中大约 3,000 个神经元组成的网络（在人类中它包含大约 10,000 个神经元）之前，脑干呼吸模式发生器的确切位置仍然未知。它现在被称为 preBötzinger Complex (preBötC)。那里的神经元自发地表现出有节奏的电活动爆发，这些电活动通过中间神经元传递，指导控制呼吸的肌肉。
多年来，一些人认为 Bötzinger 一定是一位著名的解剖学家，Feldman 说，也许是德国人或奥地利人。但事实上，在一次科学会议的晚宴上，他突然想到了这个名字，他怀疑一位同事不恰当地宣布自己的发现为己有。Feldman 碰杯提议敬酒，并建议以所供应的葡萄酒命名大脑区域，该区域来自德国 Bötzingen 附近地区。也许是被所说的酒润滑了，其他人同意了，这个名字就流传了下来。“科学家和其他人一样古怪，”费尔德曼说。“我们做这样的事情很开心。”
精确定位呼吸的节奏设定者
费尔德曼的大部分后续研究都集中在准确理解 preBötC 中的神经元如何产生呼吸节律上。这项工作也为他的实验室和其他人研究大脑如何协调呼吸和其他需要改变呼吸的行为之间的相互作用奠定了基础。
叹息是一个有趣的例子。长而深的呼吸可以表达很多东西：悲伤、宽慰、无奈、渴望、疲惫。但我们人类并不是唯一会叹息的人——人们认为所有哺乳动物都会叹息——这可能是因为叹息除了具有表达能力外，还具有重要的生物学功能。人类每隔几分钟就会叹息一次，每次叹息都以一次吸气开始，吸气量大约是正常呼吸的两倍。科学家怀疑这有助于打开塌陷的肺泡，肺中发生气体交换的微小腔室，就像对着乳胶手套吹气一样打开手指。有几条证据支持这一观点：例如，医院呼吸机被编程为包含周期性叹息，已被证明可以改善肺功能并维持患者的血氧水平。
在 2016 年发表在《 自然》杂志上的一项研究中，费尔德曼及其同事发现了四个小 神经元群，它们似乎负责 在啮齿动物中产生叹息。其中两组神经元位于 preBötC 附近的脑干区域，它们向位于 preBötC 内部的另外两组发送信号。当研究人员用一种高度选择性的毒素杀死这些 preBötC 神经元时，老鼠停止了叹息，但它们的呼吸仍然很旺盛。另一方面，当科学家注射激活神经元的神经肽时，老鼠的叹息频率增加了 10 倍。研究人员得出结论，从本质上讲，这四组神经元形成了一个回路，告诉 preBötC 中断其正常呼吸的常规程序，并命令进行更深的呼吸。
preBötC 还具有协调其他行为与呼吸的作用。Feldman 在叹息论文上的合作者之一、神经科学家 Kevin Yackle 及其同事最近使用小鼠来研究呼吸和发声之间的相互作用。当与巢穴分离时，新生小鼠会发出超声波叫声，声音太高以至于人类听不见。现在加州大学旧金山分校的 Yackle 说，一次呼吸通常会定期发出几声哭声，这与人类语言中的音节没有什么不同。“你有这种较慢的呼吸节奏，然后嵌套在其中你有这种更快的发声节奏，”他说。
为了弄清楚这是如何工作的，研究人员从喉部开始逆向研究，喉部是喉咙中负责发出声音的部分。他们使用解剖学示踪剂来识别控制喉部的神经元，并追踪它们的连接回到脑干中的一组细胞，在他们命名为中间网状振荡器 (iRO) 的区域。研究人员使用多种技术发现，杀死或抑制 iRO 神经元会消除发出哭声的能力，而刺激它们会增加每次呼吸的哭声次数。
当研究人员解剖出带有 iRO 神经元的脑组织切片时，这些细胞会以规律的模式持续放电。“这些神经元产生的节奏与动物的叫声完全一样，它比 preBötC 呼吸节奏更快，但嵌套在其中，”Yackle 说。
其他实验表明，iRO 神经元通过告诉 preBötC 进行微小的吸气来中断呼气，从而帮助将发声与呼吸结合起来——使一系列简短的哭声能够巧妙地融入一次呼气中。也就是说，有节奏的哭声不是由一连串的呼气产生的，而是由一次长时间的呼气和几次中断产生的。
今年早些时候在 Neuron上报道的这些发现可能对理解 人类语言有影响。Yackle 说，在所有人类语言中，每秒音节数都在一个相对狭窄的范围内。他认为，这或许是由于协调发声与呼吸的需要所施加的限制。
设定大脑的节奏
最近的研究表明，呼吸可以影响人们在范围广泛的实验室测试中的表现。某人处于吸气和呼气循环中的位置会影响多种多样的能力，例如检测微弱的触摸和区分三维物体。一项研究发现，人们倾向于在执行认知任务之前吸气——这样做往往会提高表现。一些人发现只有通过鼻子呼吸才会产生这些影响；通过嘴呼吸不会。
关于这可能如何工作的一个新兴想法集中在大脑中电活动的有据可查的节律性振荡上。这些波通常用头皮上的电极测量，捕捉成千上万个神经元的累积活动，几十年来，一些神经科学家一直认为，它们反映了遥远的大脑区域之间的交流，这些区域可能是认知重要方面的基础。例如，它们可能是大脑如何整合在大脑的听觉和视觉部分分别处理的感官信息，以产生我们对场景声音和视觉的无缝感知体验。一些科学家甚至提出，这种同步活动可能是意识本身的基础（不用说，这一直很难证明）。
越来越多的证据表明，呼吸可能会为其中一些振荡设定节奏。在啮齿动物实验中，几个研究小组发现呼吸节律会影响海马体的活动波，海马体是 学习和记忆的关键区域。在清醒期间，海马体神经元的集体电活动以一致的速度上升和下降——通常每秒 6 到 10 次。这种所谓的 theta 节律存在于所有研究过的动物身上，包括人类。
在 2016 年的一项研究中，巴西北里奥格兰德州联邦大学的神经科学家 Adriano Tort 及其同事着手研究 theta 振荡，但注意到他们的电极也在拾取另一种节奏，一种较慢的节奏，大约每秒三个峰值，大致与静止小鼠的呼吸频率相同。Tort 说，起初他们担心这是一件人工制品，可能是由不稳定的电极或动物的动作引起的。但更多的实验使他们确信，不仅节律活动是真实的并与呼吸同步，而且它还像节拍器一样为海马体中更快的 theta 振荡设定节奏。
大约在同一时间，神经科学家克里斯蒂娜·泽拉诺 (Christina Zelano) 及其同事在人类身上报告了类似的发现。研究人员使用外科医生放置在癫痫患者大脑上的电极数据来监测他们的癫痫发作，发现 自然呼吸会同步几个大脑区域的振荡，包括海马体和杏仁核，这是情绪处理的重要参与者。当研究人员要求受试者通过嘴巴呼吸时，这种同步效应减弱，这表明来自鼻腔气流的感觉反馈起着关键作用。
Zelano 和他的同事发现，呼吸节律不仅会同步涉及情绪和记忆的大脑区域的活动，还会影响人们在涉及情绪和记忆的任务中的表现。在一个实验中，他们监测了受试者的呼吸，并要求他们在心理学家开发的一组照片中识别人们表达的情绪，以测试情绪识别。与呼气时相比，当照片出现时，受试者在吸气时更快地识别出恐惧的面孔。在另一项测试中，受试者更准确地记得他们之前是否看过一张照片，当照片出现在他们吸气时。同样，当受试者通过鼻子呼吸时，效果最强。
最近的研究表明，呼吸节律不仅可以同步大脑区域内部的活动，还可以同步大脑区域之间的活动。在一项研究中，神经科学家 Nikolaos Karalis 和 Anton Sirota 发现呼吸频率使睡眠小鼠的海马体和前额皮质之间的活动同步。Karalis 和 Sirota 在今年早些时候发表在 Nature Communications上的一篇论文中建议，这种同步可能在形成长期记忆方面发挥作用 。许多神经科学家认为，记忆最初在海马体中形成，然后在睡眠期间转移到皮层进行长期储存——这一过程被认为需要海马体和皮层之间的同步活动。
对 Tort 来说，这些发现表明呼吸和大脑功能之间可能存在重要联系，但他说需要做更多的工作来连接这些点。他说，呼吸影响大脑振荡的证据很充分。现在的挑战是弄清楚这对行为、认知和情感意味着什么。
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