我这个人有点强迫症：走在路上，如果觉得哪只鞋比另一只更松一点，我都要立刻蹲下调整到松紧相同。其实我们人类都喜欢对称——春联要挂一对，盖房子要东西厢，从半坡文化的陶瓶到巴黎圣母院的正立面，对称之美在人类文化中随处可见。
显而易见，这恐怕是因为我们自己就是对称的。然而事情并没有这么简单：我们“对称了，但又好像没完全对称”——毕竟，几乎所有人的心脏都偏左，肝脏都偏右……那么，动物身体的对称性，究竟是怎么产生的，又有什么意义呢？
翩若游龙
其实，在地球生命的演化史中，身体结构对称性的“设计”是件具有划时代意义的大事。
三维空间中的生物体，可以是辐射对称、两侧对称或者不对称的。如果有一个贯穿身体的轴，沿着轴所在的多个平面可以将生物切成几部分，每一部分都一样，那么这种生物就是辐射对称的，例如多细胞动物最早分化出的海绵和栉水母动物，以及五辐对称的海星等等；如果找不到这样一个轴，而只有沿着一个平面切才能获得镜像对称的两半，那么这种生物就是两侧对称的。显然，包括人类在内的大多数动物采用了两侧对称的“设计方案”。辐射对称和两侧对称的早期演化，与地质环境不无关系。
动物对称方式，依次为球对称、辐射对称（五辐）、双辐射对称、两侧对称。Fig. 1, Hollo ́ G. 2015 A new paradigm for animal symmetry. Interface Focus 5: 20150032.
距今大约5.4亿年前，早期的多细胞动物经历了一次快速的辐射演化，产生了众多的门类，这就是著名的寒武纪大爆发。虽然名为“爆发”，这仍是一场跨越四千万年时间的演化历史剧，而开幕的第一场是“田园牧歌”式的埃迪卡拉纪晚期。在此前漫长的三十亿年中，以蓝细菌为主的单细胞生物日积月累，已经将广阔的浅海地区改造成了铺着一层“微生物席”的广袤“草原”。大部分埃迪卡拉动物靠滤食环境中的营养物质生活，互相之间也没有什么竞争，因此接触环境的表面积越大越好。比如著名的狄更逊水母就是铺在海床上的巨大扁盘；查恩盘虫则有“根”有“叶”，更像是直立在海水里的植物。
埃迪卡拉纪典型动物群落想象图。（作者：John Sibbick）
而有的动物则采取了不同的策略。2019年，中科院南京古生物研究所的科学家们在《自然》杂志上发表论文，报道了距今5.5亿年前的夷陵虫Yilingia。这种埃迪卡拉生物可不是靠天吃饭的“酒囊饭袋”，它们身体细长分节，两侧对称，很可能是环节动物或者节肢动物的祖先。夷陵虫们身后拖着的轨迹表明它们在微生物席“大草原”上主动游走牧食，很可能还会潜入微生物席之中栖息。
夷陵虫身体（蓝色标记）和运动轨迹（白色标记）化石（上），及复原想象图（下）。Fig. 1f, Fig. 3, Chen et al, Nature, 2019.
这样有方向的主动运动，不难想象只有夷陵虫那两侧对称、分节的身体结构才更拿手。在岁月静好“埃迪卡拉花园”里，金伯拉虫和夷陵虫等两侧对称动物担任起了“除草机”。而进入寒武纪后，越来越多的两侧对称动物出现，它们在不断沉积的微生物席里掘穴潜行，上下而求索，不仅获取食物，也防御前辈们没见过的捕食者。这些活动对在沉寂中积攒数十亿年的微生物席产生了翻天覆地的扰动，被地质学家们称为“海洋底质革命”。
底质革命示意图，从埃迪卡拉纪（左）到寒武纪（右）。（图片来源：sepmstrata.org）
有研究提出，在所有对称性设计中，两侧对称能够为动物改变运动方向提供最有效的推动力。可以说，两侧对称的身体构造，为动物们真正“动”起来提供了基础，让地球变成了物种间频繁竞争、捕食的运动场。当然，两侧对称的适应意义不仅限于运动能力，也有研究提出，两侧对称的结构能提高动物体内物质输送的效率。
源远流长
回看历史，我们两侧对称的身体源自多细胞动物的早期演化；而在每一只两侧对称动物的发育过程中，胚胎的对称性也经历了复杂的变化，受到了相关发育基因的精细调控。在发育生物学描述中，两侧对称动物在三维空间中的两个坐标轴上存在差异：区分前端和后端的前后（anterior-posterior，AP）轴，和区分背面与腹面的背腹（dorsal-ventral，DV）轴。体轴的建立与维持，是胚胎发育过程中的大事。
AP轴与DV轴示意图。Developmental Biology. Eleventh Edition. By Scott F. Gilbert and Michael J. F. Barresi.
众所周知，胚胎发育的起点是看起来没有什么“轴”可言的一个细胞——受精卵。虽然受精卵的细胞质根据所含卵黄的多少就已经分出了植物极-动物极的极性，但前后轴和背腹轴的真正建立，始于动物界特有的胚胎发育阶段——原肠胚期。著名发育生物学家刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）有云：“ 你一生中最重要的时刻不是出生、结婚或死亡，而是原肠胚形成。”在这一时期，胚胎卷曲折叠，内部的细胞迁移运动，形成了不同的胚层，两侧对称动物胚胎的前后轴和背腹轴基本架构也显现出来。
两栖类胚胎的原肠化。（图片来源：www.zum.de）
说到这里，你肯定有一个疑问：胚胎的这种有规律的原肠运动，肯定不是随机的，得有个指挥信号，告诉胚胎在哪个方向上产生头尾的分化，哪个方向产生背腹的分化等等。这个信号，就是一些调控下游基因表达的转录因子蛋白。这些所谓的“形态发生素（morphogen）”在胚胎不同位置的浓度有所差异，所形成的浓度梯度，就定义了体轴。
例如，在发育生物学的模式物种果蝇中，只在卵细胞一侧与卵细胞接触的滤泡细胞，会向卵细胞内分泌一种激酶，让卵细胞内的微管结构定向排列；两个基因bicoid和oskar的mRNA在微管上结合不同的转运蛋白，分别沿微管向不同方向运输；这导致bicoidmRNA在卵细胞的“前端”聚集，而在“后端”，翻译产生的Oskar蛋白结合富集了nanos基因的mRNA。当卵细胞受精并开始细胞核的分裂时，前后端分别翻译出高浓度的Bicoid和Nanos蛋白，这两种形态发生素的相反浓度梯度，就定义了原肠胚时期胚胎运动的前后轴，并引发下游调控因子的区域性表达。一波又一波的形态发生素最终将胚胎划分成多个体节；最后，大名鼎鼎的Hox基因家族的不同成员在不同体节中顺序表达，定义了头、胸、腹部各个体节迥异的结构和功能。
bicoid mRNA在果蝇卵细胞中的分布，左侧为前端。Developmental Biology. Eleventh Edition. By Scott F. Gilbert and Michael J. F. Barresi.
在果蝇所在的双翅目类群之外，绝大多数多细胞动物的前后轴都是由Wnt基因家族从胚胎后端表达的调控因子蛋白来定义的。同样地，在绝大多数两侧对称动物中，背腹轴的确立来自于BMP基因家族的调控因子浓度梯度。有趣的是，BMP家族蛋白的高浓度表达，在我们脊椎动物中定义了中枢神经所在的背部，而在其他两侧对称动物中定义的是同样包含中枢神经的腹部。经历了五亿年分道扬镳的独立演化后，我们人类身体的最基本结构，仍然与小小的昆虫使用着同宗同源的定义方式。
对称还是不对称，这是一个问题
说完我们的两侧对称性，就必须面对一个事实：我们体内的很多器官，都是不对称的——只有一套的心、肝、胃、肠道，左右大小位置不同的肺和肾脏等等。事实上，这种不对称的左右轴定义，在胚胎发育过程中也有专门的形态发生素来负责。在原肠胚之后的神经胚时期，胚胎中线附近的“左右组织中心”坐落着按照前后轴和背腹轴定位好的细胞，它们的纤毛同向摆动形成从右向左的液流。对这种液流的感知，使得左侧胚胎细胞中Nodal调控因子通路激活，由此定义了胚胎的左右差异。
小鼠胚胎中Nodal定义左右的示意图。Fig. 2, Grimes DT, Development, 2019
然而左右有别的胚胎，仍然必须长出几乎完全对称的体节和附肢等等。对称和不对称的器官形成往往会共用调控路径，因而在前者的发育中，还需要主动维持两侧发育的对称性。研究表明，一些发育调控因子可以充当所谓的“平衡器”，例如控制上肢发育的TBX5和控制下肢发育的PITX1等等，这些基因变异所导致的发育缺陷往往是不对称的，在身体一侧比另一侧更为严重。另外，对称器官的发育很可能不是独立的，身体两侧的信号交流能够保证器官最终结构对称。
猫头鹰头骨显示两耳高度不对称。（图片来源：animaldiversity.org）
在不同的两侧对称动物中，对称性经历了各种有趣的演化历程。猫头鹰的耳孔往往一高一低，而海豚的右脸比左脸大一些，这样的左右不对称很可能有助于它们在三维空间中用听觉更好地定位猎物；无独有偶，墨西哥丽脂鲤——著名的洞穴盲鱼，面部也是左右不对称的。比目鱼的眼睛，招潮蟹的大螯，以及交嘴雀和弯嘴鸻侧弯的喙，都是特殊的发育调控机制的产物，也都有着适应其生存环境的意义。
从五亿多年前的寒武纪到现在，身体结构对称性的演化奠定了各种动物的生存方式。也许直到今天，这种对对称性的追求还在促使着我们平仄押韵，系好鞋带。
参考文献：
1. Manuel M. Early evolution of symmetry and polarity in metazoan body plans. Comptes Rendus Biologies. 2009 Feb 1;332(2):184–209.
2. Finnerty JR. Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals? BioEssays. 2005;27(11):1174–80.
3. Holló G, Novák M. The manoeuvrability hypothesis to explain the maintenance of bilateral symmetry in animal evolution. Biology Direct. 2012 Jul 12;7(1):22.
4. Chen Z, Zhou C, Meyer M, Xiang K, Schiffbauer JD, Yuan X, et al. Trace fossil evidence for Ediacaran bilaterian animals with complex behaviors. Precambrian Research. 2013 Jan 1;224:690–701.
5. Isaeva VV, Kasyanov NV. Symmetry Transformations in Metazoan Evolution and Development. Symmetry. 2021 Feb;13(2):160.
6. Grimes DT. Making and breaking symmetry in development, growth and disease. Development. 2019 Aug 15;146(16):dev170985.
7. Holló G. A new paradigm for animal symmetry. Interface Focus. 2015 Dec 6;5(6):20150032.
8. Chen Z, Zhou C, Yuan X, Xiao S. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution. Nature. 2019 Sep;573(7774):412–5.
9. Budd GE, Jensen S. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews. 2017;92(1):446–73.
10. Heger P, Zheng W, Rottmann A, Panfilio KA, Wiehe T. The genetic factors of bilaterian evolution. Wittkopp PJ, Ebersberger I, editors. eLife. 2020 Jul 16;9:e45530.
11. Genikhovich G, Technau U. On the evolution of bilaterality. Development. 2017 Oct 1;144(19):3392–404.
12. Developmental Biology. Eleventh Edition. By Scott F. Gilbert and Michael J. F. Barresi. Sunderland (Massachusetts): Sinauer Associates.
来源：中国科学院动物研究所
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