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真后生动物亚界
肾管动物
原口动物
原口动物(学名:Protostomia),又名前口动物或旧口动物,有完整的消化道。胚胎时期的原口会发展为成体的口,而肛门则是另外形成的。蜕皮动物(Ecdysozoa)和螺旋动物(Spiralia)都属于原口动物。其卵裂方式为螺旋式,因其不均匀分裂会导致中间有一个时期,出现四个大细胞(Macromere)和四个小细胞(Micromere)。该类动物若具有体腔,则体腔是由中胚层形成的。
1.肾管动物
肾管动物(学名:Nephrozoa)是两侧对称动物中一个主要的演化支,包含原口动物与后口动物,为异无腔动物的姊妹群。此一名称最早于2002年被提出,用以指称具有排泄构造的生物。各类肾管动物的排泄构造不一定是同源的,动物演化树中较肾管动物早分支的动物(多孔动物门、栉水母动物门、扁盘动物门、刺胞动物门等)均缺乏排泄构造,不过有一种异无腔动物Paratomella rubra(不属肾管动物)可能具有排泄功能的细胞,惟目前对此构造了解仍少。另外肾管动物演化出了完整、具两个开口的肠道。
2.分类史在分类系统中,曾把两侧对称的动物分为原口动物和后口动物两大类。原口动物的特征除口的形成如上所述外,还包括螺旋式卵裂及裂体腔。大多数有裂体腔的无脊椎动物为原口动物。但以上的特征并非绝对,如腕足动物虽归在原口动物中,而有绞纲却为肠体腔,辐射卵裂。原口动物是后口动物的相对词。胚胎发育中原口后来成为成体的口的一类三胚层动物。包括扁形动物、纽形动物线形动物、环节动物、软体动物和节肢动物等。
3.原口和后口的区别动物在胚胎期间都是从单细胞开始发育的,单细胞分裂增多形成空心圆球状,这个阶段叫做囊胚期;然后,其中一端向里陷进去,好像篮球、足球没有气瘪了一样。这时,如果把这个“瘪了的皮球”纵向切开,胚胎就像形成“U”字形,而且是两层细胞,其中里面的一层叫做内胚层(最后发育成消化管),外面的叫外胚层(最后发育成皮肤),这时“U”字的口就叫做原口。这个原口最后发育成动物吃饭用的嘴的动物叫做原口动物。“U”字的口发育成肛门,另外在“U”字的底部再开一个口,发育成吃饭的口的动物叫做后口动物。除棘皮动物以外的所有无脊椎动物都是原口动物;棘皮动物和脊椎动物都属于后口动物。
4.亲缘关系研究
原口动物进化枝表现出了极高的类群和身体组织多样性,其身体组织的多样性几乎是所有类群里面最丰富的。原口动物以前被归为袋形动物门,它们的形态特征一般很难解释。由于进化速度过快,用传统的分子系统发育理论也很难确定它们的分类地位。
为了运用强大的系统基因组学方法去解决这些后生动物的亲缘关系问题,近期在相关物种中开展了大量的测序工作。预期从几个新类群和已知类群中选择进化最慢的几个物种收集EST数据,从而帮助解决触手担轮类动物的系统发育问题。
基于对这些新数据的分析,研究人员发现触手担轮类动物间可能存在新的亲缘关系:担轮幼虫动物、软体动物和扩展的环节动物类群(包含蜢虫动物门和星虫门)与纽形动物、触手冠类动物间的亲缘关系很近。而纽形动物则被归为触手冠类动物的姊妹群。最后的结果证实了近来的发现:古纽形动物Carinomamutabilis中帽状的幼虫表现出了与担轮幼虫惊人的相似性。
软体动物、环节动物、触手冠动物和纽形动物都有几丁质刚毛,这些几丁质可能与软体动物壳派生的钙质骨针有着共同起源,反过来又证明了这几类动物群属于同一个进化分枝。纽形动物被定位为触手担轮类动物的姊妹群,但其他与触手担轮类动物相关类群的分类地位依然难以确定。
依据早期的假说,有人建议将苔藓动物(也称为外肛动物)和内肛动物归为一类(Hausdorf et a1.2007),但不同的标记基因和分类取样并不支持这种分类。因此这些类群的分类地位依然模糊,与腹毛类动物、轮虫类和吸日虫类一样存在强烈的“分支不稳定性”,即倾向于不同的引导复制,而且在可能性最大的进化树中表现出了替代分支。
整个原口动物系统发育关系的成功构建还需要大量的研究和努力,但近期这些研究进展表明增加分类取样能在很大程度上促进系统发育的研究。
5.原口动物门类
在距今30亿年至寒武纪早期(距今约5.7亿年),地球进化出了细菌和蓝藻。然而自寒武纪开始,在短短数百万年的时间里,突然涌现出了大大小小的动物门类。现有的化石记录表明,那个时期甚至比现存的物种还要丰富,门类还要多。这个时期,被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”。只是因为一些大大小小的灾难,有些种类无法适应改变了的环境条件,逐渐走向了灭绝,当然也诞生了许多新的物种,但总体来讲,地球上现存的物种数量比起寒武纪时期减少了。
生命进化的步伐由于体腔的出现变得异常迅猛,导致软体动物、环节动物、节肢动物及其他动物类群获得了极大的发展,其中包括垦虫动物门、嗌虫动物门、须腕动物门、腕足动物门、外肛动物门、帚虫动物门、舌形动物门,有爪动物门、缓步动物门、毛颚动物门。
下属门:
蜕皮动物总门(Ecdysozoa)
有棘动物(Scalidophora)
动吻动物门(Kinorhyncha)
鳃曳动物门(Priapulida)
线虫动物(Nematozoa)
线虫动物门(Nematoda)
线形动物门(Nematomorpha)
铠甲动物门(Loricifera)
泛节肢动物(Panarthropoda)
有爪动物门(Onychophora)
缓步动物门(Tardigrada)
节肢动物门(Arthropoda)
螺旋动物(Spiralia)
有颚动物(Gnathifera)
颚胃动物门(Gnathostomulida)
微颚动物门(Micrognathozoa)
轮形动物门(Rotifera)
棘头动物门(Acanthocephala)
毛颚动物门(Chaetognatha)
扁轮动物(Platytrochozoa)
中生动物(Mesozoa)
直泳动物门(Orthonectida)
菱形动物门(Rhombozoa)
单胚动物门(Monoblastozoa)
扁虫动物总门(Platyzoa)
扁形动物门(Platyhelminthes)
腹毛动物门(Gastrotricha)
冠轮动物总门(Lophotrochozoa)
环口动物门(Cycliophora)
环节动物门(Annelida)
星虫动物(Sipuncula)
软体动物门(Mollusca)
纽形动物门(Nemertea)
触手冠动物(Lophophorata)
苔藓动物门(Bryozoa)
内肛动物(Entoprocta)
泛腕足动物(Brachiozoa)
软舌螺动物门(Hyolitha)
帚虫动物门(Phoronida)
腕足动物门(Brachiopoda)
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