神经发生发育与呼吸系统进化模式

第一节 神经细胞内迁与胚胎内卷

一、口沟内陷与胚层发生

神经结构的发育发生是动物区别于植物最大的标志,细菌的鞭毛功能非常类似于神经功能,可以看做神经的最原始起源;到单细胞动物发展为皮表纤毛结构,已经具备了神经结构的雏形,单细胞动物口沟内陷方式摄取食物,随着口沟内陷的不断演化,内陷的皮表纤毛神经功能逐渐退化,演变为具有消化功能的结构,这一结构就是内胚层结构的起源,而留在体表的纤毛组织也就成为外胚层结构的起源。

哪些海洋动物是用肺呼吸(哪些动物是皮肤呼吸)(1)

草履虫生理结构示意图, 图片来源网络

口沟内陷演化为具有消化功能的组织结构,吸收的水分食物开始经过食物泡方式进入体内,经过原生质的转运到达体表位置,新陈代谢的作用诱导皮表具有了呼吸功能,将体内的二氧化碳排除,同时吸入氧气与食物营养结合,这就是最原始的动物呼吸功能的出现,这种内外结构功能的分化导致内陷部分和体表部分分化发育出不同的细胞结构时,就从单细胞结构演变为多细胞结构,内陷部分分化出的多细胞结构就是下胚层,体表部分分化发育出多细胞结构就是上胚层,由此可知从单细胞动物到多细胞两胚层动物的分化发育诱因就是口沟内陷。

二、胚层两极分化与神经分化发育

两胚层动物形成后,下胚层分化发育成原肠结构,主要功能是消化吸收水分和食物;而上胚层结构发育成体表结构,主要功能是神经调节和呼吸功能,这样就出现了胚层发育的极化现象,下胚层逐渐分化发育出原肠管组织细胞,上胚层逐渐分化发育出呼吸细胞和神经细胞。

因为上下胚层发育出的组织细胞结构功能不同,下胚层主要吸收大分子食物,呈现出植物发育特征。而外胚层主要是吸收氧气,神经功能发育迅速,呈现出动物发育特点。上下胚层的这两种发育特点一旦被胚胎预定镶嵌,就成为一种胚胎发育模式,就是胚胎发生发育的动物极,植物极机制。

哪些海洋动物是用肺呼吸(哪些动物是皮肤呼吸)(2)

胚胎动植物发育示意图

卵黄分布偏向受精卵的一侧,称为植物极。另一端原生质含量较多的为动物极。动植物极轴的方向为未来体轴的方向,头将位于动物极区域,动物的背中线将沿最高子午线延伸。

植物极:受精卵中含卵黄多的一端,发育过程中分裂速度较慢。

动物极:受精卵中卵黄少的一端,发育过程中分裂速度较快。其实就是动物卵细胞的富含原生质的一端。

三、胚胎内卷与神经分化发育

由于从原始两胚层动物就出现了动植物极性,动物极分裂速度快,植物极分裂速度慢,在分化发育过程中就出现动物极向植物极包裹延伸分化发育的现象,除海绵动物出现胚胎反转现象外,所有动物胚胎发育都呈现胚胎内卷运动,也就是外胚层神经细胞向中胚层,内胚层衍伸内迁耦合导致了胚胎内卷运动。

通过胚胎内卷,外胚层神经细胞衍伸分化到中胚层和内胚层,使得两个胚层分化发育器官具备了神经调节能力;而留在体表的外胚层细胞仍然保持着呼吸功能,这就是到很高级的环节动物,节肢动物都还存在皮肤呼吸功能的现象,在动物发育发生学上叫“皮肤神经同源性”。

四、胚胎内卷与神经模式转换

胚胎内卷运动是诱因和诱果双向发生机制,外胚层神经细胞内迁是受到中胚层和外胚层诱导产生的,随着诱因模式的转换,也就自然分化发育出不同的神经模式,这是一定的。

原始单细胞动物口沟内陷还没有形成真正的下胚层结构,也就是没有真正的诱因诱导皮肤神经细胞内迁,因此呈现放射状形态结构。到两胚层动物海绵体发育出领细胞和环细胞结构,上胚层真正形成,因为上胚层细胞弥散性向下胚层迁移,形成网状神经系统,这是神经系统的最原始结构。

到原始三胚层动物扁形动物出现,胚胎内卷发育运动越来越明显,即呈现出外胚层神经细胞从前-后轴沿远-近轴内卷迁移运动,最后在腹侧形成两条神经分化集中带,这就是扁形动物梯状神经的发育发生机制。两条前-后神经集中分化带形成的梯状神经就是动物最早神经平衡机制,动物从此具有了对机体自我掌控平衡的能力。

到环节动物和节肢动物,胚胎内卷逐渐完善,外胚层细胞内迁发育逐渐集中到腹部,形成腹部神经索,这一结构出现中枢神经核心结构“脑”。不单能够调控身体的平衡,而且能够支配调控眼,耳等感觉器官和附肢结构,说明外胚层细胞内迁结构已经基本完善。

因此,从发育发生机制看,从细菌鞭毛-单细胞动物的纤毛-原始两胚层动物的网状神经-原始三胚层动物的梯状神经-环节动物机制动物的腹索神经演化过程,是一个联系的过程,呈现出神经结构逐渐集中化的发育发生循序,同时也反应了胚胎内卷过程中外胚层神经细胞内迁与中胚层,内胚层耦合程度。

第二节 皮肤神经同源异构

一、皮肤呼吸神经同源性改变

胚胎内卷起源于胚胎的动植物极性,动物极发育速度较快,向分化慢的植物极分化,引发胚胎内卷运动发育运动,内卷形成的中空管状内壁发育成原肠结构,就是消化腔(早期是半消化管,故而称为消化腔)。而动物极部分发育分为两个方向,向中胚层内胚层内迁部分形成神经结构,留在体表的形成皮肤呼吸结构;随着内迁运动的发育,皮肤呼吸到节肢动物也逐渐退化,演变成体壁的气管等结构。

哪些海洋动物是用肺呼吸(哪些动物是皮肤呼吸)(3)

蚯蚓的皮肤呼吸功能示意图

二、呼吸消化同源发育性

随着胚胎内卷运动,外胚层细胞从两胚层动物开始逐渐向内胚层迁移,具有呼吸功能的外胚层细胞逐渐分化到内胚层部位,被胚胎发育预定后,出现了呼吸消化同源性,属于内胚层结构,这就是高等三胚层动物内胚层呼吸消化同源异构发育发生现象,这一现象出现说明皮肤呼吸同源性已经退化改变,失去了皮肤呼吸结构和功能,转向特定的呼吸器官出现,根据这一原理我们就可以分析组织器官的发育发生规律。

哪些海洋动物是用肺呼吸(哪些动物是皮肤呼吸)(4)

蝗虫的呼吸器官示意图

三、中胚层与神经功能分化

三胚层结构出现后,外胚层神经细胞向里迁移首先向中胚层发育分化,发育顺序是间充质中胚层-间介中胚层-脏壁中胚层-体壁中胚层,动物体腔逐渐从无体腔-假体腔-真体腔发育,内脏器官在体腔内逐渐形成。

因为前期两胚层动物胚胎内卷运动是上下胚层耦合发育,下胚层形成原肠结构,而中胚层出现后逐渐出现内脏器官,外胚层神经细胞在消化管和体腔内器官分化耦合,就出现了不同的功能,分布于原肠结构的神经就是副交感神经,分布于体腔内神经就是交感神经,这就是神经功能分化诱因和诱果关系。

四、神经内分泌同源性

原始动物的胚胎发育,外胚层主要是呼吸神经同源性,内分泌激素主要是内胚层分化发育而来,随着外胚层呼吸分化的退化,产生出神经内分泌机制,这样外胚层组织受到内分泌激素的影响,皮肤的分化发育功能越来越强,各种皮肤衍生物随之产生,由此,我们就知道了神经内分泌同源发生机理。

当神经内分泌同源机制出现后,皮肤衍生物逐渐出现导致皮肤呼吸功能加快退化,呼吸功能很快被内胚层呼吸分化支所替代。

对外界环境的刺激发生反应是动物特性之一,神经系统是在动物进化过程中逐渐演变发展起来的。经历了没有特殊分化的神经组织,只是依靠原生质传导刺激的单细胞动物,到初现神经组织的腔肠动物的网状神经系统,再由分散的网状神经系统阶段进化为扁虫的梯形、环节动物的链状神经系统,进而到腹索动物中枢神经出现,这是一个从无到有,从分散到集中,从简单到复杂的演化历程。由于感受器集中在头部,神经管的前端终于发展成脑。这是低等动物神经系统分化发育的特点。

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