地球上微生物有多少种（地球生物全系列）

古细菌界（上）

所谓古细菌就是远古时代特殊生态环境下生活的细菌，其生活习性和化学组成都很特殊。它适合生活于高温、高盐和缺氧的环境。细胞壁不含肽聚糖；细胞膜的脂类与其他任何生物都不一样；RNA聚合酶和核糖体中的一种蛋白质都和真核细胞相似而和原核细胞不同。它们可能是地球形成初期古老细菌的代表，保持了古老的形态，很早就和其他细菌分道扬镳。所以，有人主张把古细菌从原核生物中划出来另立一个古细菌界，与原核生物、真核生物并列为界。

人类在发现和研究微生物之前，把一切生物分成截然不同的两大界——动物界和植物界。随着人们对微生物认识的逐步深化，从两界系统经历过三界系统、四界系统、五界系统甚至六界系统，直到70年代后期，发现了地球上的第三生命形式－古菌，才导致了生命三域学说的诞生。该学说认为生命是由古菌域（Archaea）、细菌域（Bacteria）和真核生物域（Eucarya）所构成。

“古细菌”这个概念第一次出现是在1977年，由卡尔·乌斯和乔治·福克斯提出的，原因是它们在16S 核糖体RNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌和真细菌两个界或亚界（当时乌斯与福克斯更倾向于用“总界”一词）。后来乌斯认为它们是两支根本不同的生物，于是在1990年重新命名其为古菌和细菌，并将这两支和真核生物划为域这一新建立的分类阶元，一起构成了生物的三域系统。

起初只有一些产甲烷菌（英语：methanogen）属于这个新域，这些古菌以一些极端环境为栖息地，比如温泉和盐湖。到20世纪末，微生物学家意识到古菌是一个庞大而多元化的群体，不只局限于极端环境，而是广泛存在于自然界中，如土壤和海洋里。由于聚合酶链式反应（PCR）被大量用于探测采样土壤或水中的原核生物的核酸，古菌的重要性和独特性得到新的重视。PCR方法可以不经细菌培养（英语：microbiological culture）而直接探测和鉴别微生物。

单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，一般是球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。这些不寻常的形状可能是由它们的细胞壁和原核生物细胞骨架两者维持的。其他生物的细胞骨架成分蛋白在古菌内存在，长丝在其细胞内形成，但与其他生物体不同的是，这些细胞结构被理解的很少。

古菌和细菌的细胞结构大体类似。古菌和细菌一样没有内膜系统和细胞器。古菌也和细菌一样在细胞膜之外还有一层细胞壁，它们同样也具有一个或多个鞭毛结构。

古菌膜由从那些在其它生命形式的强烈不同的分子组成，显示出古菌与细菌和真核生物关系都比较遥远。

大多数古菌（但不是Thermoplasma属和Ferroplasma属）具有一个细胞壁。在大多数古细菌的壁由表面层蛋白质组成，形成一个S层。一个S层是蛋白质分子的刚性阵列覆盖了细胞的外侧（如同锁子甲）。该层提供化学和物理保护，并能防止大分子接触细胞膜。与细菌不同，古菌的细胞壁缺少肽聚糖。

古菌鞭毛操作类似细菌鞭毛，它们的长梗是由在座部的旋转马达驱动。然而，古菌鞭毛在组成和发育上有着明显的不同。这两种类型的鞭毛是从不同的祖先进化而来的。细菌鞭毛与III型分泌系统共享一个共同的祖先，但是，古菌鞭毛似乎已经从细菌IV型菌的性菌毛进化而来。对比，细菌鞭毛是空心的，并且是由其子单元从中心孔向上移动到鞭毛的末端装配，但是，古菌鞭毛是由在基座中添加子单元合成。

古菌通常拥有单个环状的染色体，其大小差异悬殊。目前已知最大的是Methanosarcina acetivorans（英语：Methanosarcina acetivorans）的基因组，达5,751,492个碱基对，而除里奇蒙德矿井嗜酸纳米古生物（英语：Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms）（ARMAN）外最小的骑行纳古菌（英语：Nanoarchaeum equitans）只有490,885个碱基对，不到前者的十分之一，据估只能编码537种蛋白质。一些小型的独立DNA片段质粒也存在于古菌中，可能通过细胞之间的直接接触传递，其过程可能与细菌之间的接合类似。

古菌可被双链DNA病毒感染，这些双链DNA病毒形态各异，包括瓶状、杆状、雨滴状等。这些病毒在一些嗜热菌中研究得最为详致，特别是硫化叶菌目和热变形菌目的古菌中。最近发现了两类可感染古菌的单链DNA病毒：一种是典型的嗜盐菌多形病毒（英语：Pleolipoviridae），这病毒感染嗜盐菌，另外一种嗜热的圈形病毒（英语：Spiraviridae）感染嗜超热菌（这些古菌生长在90到95°C的温度下），其中后者有已知最大的单链DNA基因组。古菌可以利用针对病毒基因的RNA干扰和DNA重复影响病毒在寄主内的繁殖。

古菌在基因上与细菌真核生物有许多不同，大约有15%古菌基因是古菌中独有的。这些古菌独有蛋白质的功能大部分还未知，其余已知功能的独有蛋白质大部分属于广古菌门中的产甲烷菌。古菌、细菌、真核生物共有的蛋白质都涉及细胞的核心功能，如转录、翻译和核苷酸代谢。古菌基因组别的特点还有基因的组织常与功能相关（如催化相同代谢途径的酶会组成一个独有的操纵子），以及不同的tRNA基因之间差异很大，其氨酰-tRNA合成酶之间也是如此。

较之细菌的转录与翻译，古菌中的这些过程更接近于真核生物，特别是古菌中的RNA聚合酶与核糖体，可以说非常接近于真核生物中的对应物。尽管古菌中只有一种RNA聚合酶，但其结构与功能与真核生物中最主要的RNA聚合酶Ⅱ非常相似，且其结合到基因启动子上所需的蛋白质组件（通用转录因子）也非常相似。但是，其它的古菌转录因子却与细菌中的相似，转录后修饰也比真核生物中的简单（大部分古菌基因缺少内含子，其内含子主要集中在tRNA和rRNA基因中，少数出现在编码蛋白质的基因中）。

目前已有一百五十余个古菌基因组已经完成了测序，另外许多测序工作正在进行中。

古菌利用二分裂、分裂和出芽进行无性繁殖；古菌不会进行减数分裂，所以拥有同样的基因的一个种的古菌可能拥有不同的形态。古菌的细胞分裂被它们的细胞周期所控制；在细胞的染色体复制并分离后，细胞开始一分为二。虽说目前古菌中只有硫化叶菌的复制周期被阐明，但是这样的细胞周期大体上类似于在细菌和真核生物的周期。和真核生物一样，古菌的染色体也可以在多个位点（复制起点）开始用DNA聚合酶复制。然而古菌用于控制细胞分裂的蛋白（例如FtsZ，制造逐渐缩小的“Z环”以帮助细胞质分裂）和分离两个子细胞的隔膜部分，这些与细菌的二分裂相似。

但与细菌、真核生物不同，目前未发现有古菌进行孢子生殖。一些嗜卤盐菌（英语：Haloarchaea）的种类可以进行表型转换（英语：Phenotypic switching）并生长成为不同的形态。这些形态包括拥有可以防止渗透压休克（英语：Osmotic shock）出现的厚细胞壁，这使嗜卤盐菌可以在盐度低的水中存活。这些古菌特征不是生殖结构，但是它们可以帮助古菌在新的环境下生存。

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