出品：科普中国
制作：秦子川
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地球的生命长河流淌了逾四十亿年，王朝兴替，风云变幻。所谓“城头变幻大王旗”，在一次次绝灭事件和生命辐射的交替循环之中，不同的生物群落兴衰往复。人类回顾演化历史的时候，往往会选取代表性的某些门类生物，称之为“某某时代”。
而中生代，就被称为“恐龙的时代”。提起恐龙，大家最先想起的一个成语是什么呢？那一定是“庞然大物”了。动辄数吨甚至数十吨的体重，对于生活在21世纪的我们来说，充满了冲击力。
那么，大家有没有想过，我们想了解自己的体重，站上体重秤就可以。但对于恐龙来说，除了仅存的鸟类这一支后代，其他恐龙早已灭绝。没有实物，如何才能根据仅存的骨骼化石，估计出恐龙生前的体重呢？
恐龙并不是全都那么大在讲述如何给恐龙称体重之前，我想说一个关于恐龙体重的“秘密”。
恐龙大家族当中，诞生了以蜥脚类恐龙为代表的，迄今最大的陆地动物，也诞生了以雷克斯暴龙为代表的，史上最庞大的捕食者——大型兽脚类食肉恐龙。这些大个子们体重动辄十吨以上，而作为对比，我们当今世界上最大的陆地动物非洲象仅五吨左右。可以说，中生代确实是一个巨兽的时代。
△图表1这是最代表着“巨兽时代”中生代生态图景复原：十吨左右的大型兽脚类恐龙在平原上集群猎食几十吨重的蜥脚类恐龙。这种体量的捕食者和被捕食者之间的冲突，在地球历史上是前无古人，也是后无来者的。
图片来源：
https://dinooftheweek.blogspot.com/2012/10/drawing-out-new-map.html
英国古生物学学家理查德·欧文，在1842年正式命名恐龙（Dinosauria）这个词的时候，前半部分“Dino”词源就来自于古希腊文δεινός/deinos，意为“恐怖的”或“极其巨大的”。而回首过去二百余年的恐龙研究历史，无论是恐龙爱好者，还是古生物研究者们，都非常热衷于在各类恐龙新发现中进行对比，寻找自己心目中最大的恐龙。
然而，在恐龙大家庭中，也是不乏很多“小个子”的。甚至，作为恐龙一支存活至今的后代，蜂鸟的体重仅为几克重，算得上小巧玲珑。而即使在六千六百万年前的中生代，非鸟恐龙也存在一些小体型的成员，比如著名的“四翼恐龙”小盗龙，体重仅在一公斤左右，与大家对中生代恐龙庞然大物的印象，可以说是截然不同。
△图表2 绿紫耳蜂鸟，体重仅4到5克。
图片来源：维基百科
如何估计恐龙的体重？说完这个小秘密，让我们回到主题。只剩化石、有的种类还特别庞大，人们究竟是如何估计出恐龙的体重的呢？
我们知道，人类最早发现的几类恐龙都是体型较大的恐龙，比如斑龙和禽龙，在体型上都远超当时已知的所有爬行动物。因此，自恐龙发现伊始，关于恐龙体重的估算一直是学界的一个热点问题。
时至今日，估算恐龙体重的方法可以根据其参照的科学思路，划分为两个大类。一类方法被称为体积-密度方法（VD: Volumetric-density approach），另一类方法被称为现生动物参考方法（ES: Extant-scaling approach）。
从研究历史上来看，前者应用在恐龙体重估计领域的时间，要比后者早得多。早在1905年，美国自然历史博物馆的古生物学家格雷格利就使用了这种思路的估计方法，估计了恐龙中的明星物种——雷龙（Brontosaurus）的体重。而现生动物参考的方法，是随着上世纪当代生物学的蓬勃发展和统计学方法在动物学领域广泛应用之后，才逐渐进入古生物研究领域的。
这两种估算思路有什么不同呢？体积-密度方法基于来自中学物理的最为基本的知识，即物体质量是体积和密度的乘积。也就是说，我们可以把“求恐龙的体重”这个问题，从物理学上等价为“求恐龙的体积和它们的密度”。
而对于体积和密度两个值，密度是相对比较容易得到的。通过研究现生动物，我们知道动物身体内部绝大部分内容都是水，平均起来的密度也一般和水的密度接近或者略低。因此对于恐龙的密度，一般是假设一个接近或者等于水的密度的值。
但求得灭绝恐龙的体积，从不是一个容易的问题。一百多年来，关于恐龙体积的估计方法一直在迭代。前文提到的格雷格利首次估计恐龙体积的方法，用当今科学的视角来看，可能有些滑稽。他用了经典的阿基米德测量思路，把同事，古生物复原师查尔斯奈特制作的1:16 雷龙复原模型丢到了水里，求出了模型的体积，进而推算了等比例放大之后的雷龙真实体积。他假定雷龙的密度是和水相当，得到了科学界第一个对恐龙的体重估计，34.1吨。
△图表3 这个模型现在还保存至美国纽约的美国国家自然历史博物馆内，即使以今天的标准看，这也是一个不错的复原模型（图片来自参考文献2，原始照片展览于美国自然历史博物馆）。
但相信读到这里，大家不免会产生一种疑问：这种复原方法基于恐龙模型，未免也太主观了吧？
确实如此，虽然说这些模型可能来自一线古生物学家的设计，但我们对恐龙真正形态的认识，是在不断变化和完善的。就拿大家熟悉的霸王龙来说，当今的复原与百年前的复原，无论是在站立姿势、肌肉分布上都有非常大的区别。况且，我们现在对某种恐龙形态的认识就一定是正确的吗？当然不是。每天都有新的发现和新的研究，颠覆着古生物学家们对各种恐龙的认识。
△图表4 我们可以见到，对于霸王龙这种人类了解最为详细的恐龙，它的复原在过去一个世纪，也经历了很多变化。图片来源：维基百科 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:T._rex_old_posture.jpg
科学家们对于熟悉的恐龙的复原尚不能确定，那么对于那些不为人所熟悉的，或者新发布的恐龙来说，一个一个请科学家或者复原艺术家去捏它们的“手办”的思路，显然是不现实的。因此，科学家们逐渐开发了更多新的定量手段去估计恐龙体型，进而估算体重。
从上世纪六十年代开始，古生物学家们逐渐应用基于数学公式的几何模型去估算不同化石物种的体型。最早这种估计方法基于的是二维数据，很多时候就是将化石骨架的照片通过一些几何手段转化成三维模型。这种方法得到的结果，当然就像“真空中的球形鸡”那样，虽然非常容易得到结果，但也被诟病过于理想化，准确率太低。
△图表5 Grant Hurlburt 在1999年发表的一种通过对化石装架拍几张照片，就可以构建简单二维-三维模型，进而估计体型、体重的方法。图片来源：Hurlburt, 1999。
然而令人没有想到的是，进入二十一世纪后，随着一种新的研究手段在古脊椎动物学领域的广泛推广，体积-密度方法这棵百年老树焕发了新春。
以包括高精度X光断层扫描（CT）、激光表面扫描和同步辐射扫描为代表的三维成像技术在过去的二十年中广泛地应用在古生物学的各个领域。大量的恐龙化石经过扫描，变成了可以在计算机中自由编辑的三维模型。这样，“捏手办”这种方法难以广泛推广的缺点，逐渐得到了解决。
同时，科学家们对恐龙的肌肉及其与骨骼的关联模式有了更清楚的认识，基于恐龙骨架的三维模型去复原恐龙本体的过程也不再像一百年前那样，仅仅依照古生物学家的经验和想象力，而是有了更多比较解剖学和功能形态学的依据。
此外，系统发育学括号法的应用，也使得科学家们可以把他们对非鸟恐龙存活于世的最近的两个亲戚鸟类和鳄鱼的知识，转化成限定恐龙肌肉复原范围的“括号”，来进一步增加复原的精确性。
△图表6 时至今日，科学家们已经可以相对可靠地通过骨骼推断恐龙肌肉的分布情况，有了这些信息，结合骨骼和肌肉的密度，就可以更为精确地计算恐龙的体重了。
图片来源：https://www.pinterest.co.uk/pin/557179785140651893/
那么，现生动物参考方法又是如何估算恐龙体重的呢？自地理大发现以来，博物学家们和动物学家们收集了大量来自世界各地的动物标本，而这些不同动物的体重，就是属于首先得以收集统计的基础数据。测量任何一种现生脊椎动物的体重，相对于估计灭绝物种而言，是很简单的。因此，科学家们积累了各种现生动物的体重数据库，如哺乳动物和鸟类。
基于海量的体重数据，科学家们发现动物的体重往往与一些身体部位的测量数据，具有很强的统计学相关性。最为常见的例子就是体重越重的动物的股骨往往越粗，而轻盈的动物即使腿很长，它们的股骨依旧很纤细。现生动物的测量数据非常容易获得，因此很快就相继发表了针对不同类群动物、不同姿态（四足行走、两足行走）动物对应的体重估计经验公式。有了这些估计公式的帮忙，在野外如果捡到一颗熊的牙齿，就可以推算它主人的大小。仅凭一根鸡腿，也可以大致算出它属于一只老母鸡还是未成年的雏鸡。
△图表7 Anderson 1985 年发表的哺乳动物股骨和肱骨周长的和与其体重的回归关系。图片来源：参考文献2
那么这种方法，可以用到灭绝动物当中么？答案是可以的。由于非鸟恐龙的两大类近亲仍然存在，也就是鸟类和鳄鱼，科学家们首先尝试用估计这两类动物的公式，去对恐龙进行了体重估计。而后，随着研究逐渐深入，恐龙的体重估计经验公式也在逐渐完善。自此之后，只要某恐龙化石可以测量出一个或者多个关键的测量数据，就可以用这些经验公式进行体重估算。
△图表8 Campione 等人于2012年发表，并由Benson等人逐渐完善的四足行走的两类恐龙，鸟臀类恐龙（蓝色）和蜥脚类恐龙（红色）体重估计经验公式。其他拟合线为现生动物体重估计拟合线。图片来源：参考文献2
这种新方法的诞生对于后续与恐龙体重相关的研究来说是革命性的。因为我们知道，恐龙化石本身是一种稀少的资源，很多物种可能仅发现了一件标本，而化石标本多不完整，甚至只有零星几块骨头。这种情况下，采用经典的体积-密度方法估算体重是根本行不通的。在现生动物参考方法流行之前，大部分恐龙演化支系里面，都仅有一或几种“明星”物种的体重经过了准确的估计，而其他化石标本稀少的物种的体重，只能照猫画虎地“参照”自己的近亲去估计，这加剧了估计的不准确性。
哪种估测方法更好用？这两种估计恐龙体重方法哪种更好呢？今年夏天，Campione和Evans发表了一篇详细的综述文章，系统地评估了估计恐龙体重方法的两种思路的优劣。在这个研究中，古生物学家们引入了测量学当中的两个经典的概念对两大类恐龙体重估计方法进行了评估，分别是精密度（precision）和准确度（accuracy）。
精密度（precison）是指用同一测量工具与方法在同一条件下多次测量，如果测量值随机误差小，即每次测量结果涨落小，说明测量重复性好，称为测量精密度好也称稳定度好。因此，测量偶然误差的大小反映了测量的精密度。回到恐龙体重的估计情况当中，就是对某一类恐龙化石标本来说，多次估计结果（可以是多个标本，也可以是不同研究）之间的偏差程度。
准确度（accuracy） 有时也称正确度，为随机误差趋于零时而获得的测量结果与真值偏离程度，取决于系统误差的大小。回到恐龙体重的估计当中，反映的是对恐龙体重的估计与恐龙真正体重之间的偏差程度。
△图表9 以射箭为例。左上，高准确度，高精密度；右上，高准确度，低精密度；左下，低准确度，高精密度；右下，低准确度，低精密度。恐龙体重估计的两种方法，经过评估。体积-密度法类似情况接近左下，现生动物参考方法的情况接近右上。
图片来源：维基百科
引入这两个指标进行评估，科学家们发现这两种方法各有优劣，以现在人类对恐龙的了解程度而言，尚不足以废弃其中一种，反而是在两者之间取长补短，更有助于我们对恐龙体重的了解。
体积-密度法的估计结果往往精密度很高，这是因为这类方法已经有了百年的实验积累，加之三维重建技术和肌肉复原技术的发展，基于这类方法估计出的体重结果相差不大。但缺点也很明显，系统性存在的偏差可能导致我们高估或者低估某一大类的恐龙，导致结果虽然非常一致，但可能都偏小或者偏大。
而现生动物参考方法的情况恰恰是在体积-密度法的对立面，它们的准确度较高，但精密度很低。基于特定骨骼部位的测量数据与体重的回归关系进行估计，本身的偶然误差就很大。想象两个恐龙，它们生前是一样重，只是一个腿粗一个腿细，如果采用基于股骨周长的数据进行估计，却会得到两个差异巨大的估计值。但优势也明显，如果估计的结果足够多，准确度高的优势就体现出来了（这种方法恰恰就更适合在多数化石标本上推广）。
总的来说，两大类方法各有优劣，综合使用它们，才能让我们得到更多、更准确的恐龙体重的估计数据。相信随着数据的积累和研究手段的进步，我们对恐龙体重的估计还将焕发新的光彩。
参考文献：
1.Hurlburt G. Comparison of body mass estimation techniques, using recent reptiles and the pelycosaur Edaphosaurus boanerges[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 1999, 19(2): 338-350.
2.Campione N E, Evans D C. The accuracy and precision of body mass estimation in non‐avian dinosaurs[J]. Biological Reviews, 2020.
3.O’Gorman E J, Hone D W E. Body size distribution of the dinosaurs[J]. PLoS One, 2012, 7(12): e51925.
4.Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science345, 562-566, doi:10.1126/Science.1252243 (2014).
5.Brusatte, S. L., Lloyd, G. T., Wang, S. C. & Norell, M. A. Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition. Current Biology 24, 2386-2392, doi:10.1016/j.cub.2014.08.034. (2014).
6. Benson, R. B. J., Hunt, G., Carrano, M. T. & Campione, N. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. Palaeontology 61, 13-48 (2018).
7.Benson, R. B. J. et al. Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. Plos Biology12, e1001853, doi:10.1371/journal.pbio.1001853 (2014).
8.徐星,赵祺. 恐龙巨型化研究进展[J]. 科学通报, 2016 (7): 695-700.
