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在日常活动中,骨骼肌收缩这一生理过程无时无刻不在进行,即使在不运动时也是如此。例如,走上楼梯、拿起一本书,甚至当您此刻正在阅读关于骨骼肌收缩的这个句子。在运动期间,骨骼肌的收缩过程极为活跃,这一部分内容主要介绍骨骼肌的收缩过程,关注骨骼肌纤维独特的解剖结构,以及骨骼肌一步步的收缩过程

骨骼肌的收缩原理及过程(骨骼肌是如何收缩的)(1)

阅读完本文后,您将获得以下几点信息:

骨骼肌的解剖结构

描述骨骼肌的解剖结构时,通常采用从一般到具体的方式,而更为形象的解释是把骨骼肌的解剖结构与悬索桥的钢缆相比较

悬索桥的钢缆内部有几个以重叠结构包裹的小直径钢缆,它们可以明显加强“主锅缆”的力量和稳定性。当对骨骼肌深层结构进行操究时,我们会发现骨骼肌的解剖结构与悬索桥的相似之处是肌纤维的直径逐渐变短,并紧紧束缚在一起。通过各种起辅助支撑作用的连接和解剖结构的重叠,肌纤维得以加固。

骨骼肌的收缩原理及过程(骨骼肌是如何收缩的)(2)

如图所示,为与悬索桥的钢缆相似的骨骼肌特征,能够观察到骨骼肌纤维直径逐步变小的过程。同时也能观察到起连接作用和支撑作用的管状结构,这些结构围绕着骨骼肌的各个层面。骨骼肌中肌纤维的主要结构位于肌原纤维的肌小节「肌节」,由于肌原纤维是所有骨骼肌收缩的基本功能单位,因此在骨骼肌中,肌原纤维的作用非常重要。

骨骼肌的收缩原理及过程(骨骼肌是如何收缩的)(3)

上图为肌原纤维及其周围结构更为详细的解释。下列围绕肌小节的主要结构为: T-小管,肌质网的小管和肌质网的终末池。由于这些结构参与骨骼肌收缩的早期阶段,又称兴奋阶段「下一部分将描述」,因此这些结构在骨骼肌中非常重要。

通过仔细观察能够发现,真正进行骨骼肌收缩活动的部位是肌小节。 骨骼肌收缩时两个重要结构是肌动蛋白细肌丝)和肌球蛋白粗肌丝」,肌球蛋白由一个小尾和两个大头构成,重要特征是头能够移动。为了说明这一特征,可以将肌球蛋白的结构与人体上肢的下半部结构:前臂「肌球蛋白的尾」、腕关节「肌球蛋白的尾和头的连接点」和手「肌球蛋白的头」相比较。正如手能够屈、伸和旋转,肌球蛋白的头也能进行,这一解剖特征在骨骼肌的收缩过程中非常重要

而肌动蛋白是由排列成行、首尾相接的两股球形结构组合而成。部分在肌动蛋白表面重叠,以双螺旋状盘绕的较细管状蛋白被称为原肌球蛋白,而肌钙蛋白则有规律地以一定间距附着在原肌球蛋白之上。在肌细胞中,肌钙蛋白和原肌球蛋白均是调节蛋白,而肌动蛋白和肌球蛋白则是收缩蛋白。调节蛋白能阻止肌动蛋白和肌球蛋白不受控制地结合,确保不会发生无控制的肌肉收缩。

骨骼肌收缩的各阶段

在对骨骼肌收缩的解剖结构有一定认识后,我们将了解一下使骨骼肌产生收缩的有关神经、生化生理等方面的活动序列。骨骼肌收缩的过程包括三个阶段「每个阶段涉及一-些步骤」 :兴奋阶段、耦联阶段、收缩阶段。

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肌肉收缩的兴奋阶段,是激发骨骼肌收缩的一系列生化及生理反应的神经冲动。

兴奋阶段的关键步骤如下:

一、在肌肉中,运动神经发放的生物电冲动被称为动作电位,这些动作电位就像电流通过电线一样通过肌纤维

二、动作电位沿着肌细胞膜,并顺着T-小管达到肌质网

三、动作电位从肌质网中的终末池,激发释放钙离子

在这里,有一个会引起注意的有趣现象,是乳酸对这个过程的影响。在运动中,糖酵解能量系统产生两分子ATP和乳酸,这些乳酸迅速转化为乳酸盐氢离子「H 」,除了其他的生理效果以外,高浓度的氢离子「H 」能阻碍从终末池中释放钙离子。本质上讲,高浓度的氢离子「H 」使骨骼肌收缩过程遇到困难,而造成有机体提前疲劳

第二阶段是耦联阶段。耦联是指收缩的肌丝、肌动蛋白和肌球蛋白的相互关联。以下是耦联阶段的关键步骤:

一、钙离子与肌钙蛋白复合体相结合。

二、肌钙蛋白复合体改变了它的构型,使原肌球蛋白退入肌动蛋白链之间的空间。

三、当原肌球蛋白从肌动蛋白表面外侧退出后,它不再阻碍肌动蛋白的外表面与肌球蛋白的相互联系。

四、肌动蛋白上的结合点现在完全暴露。肌球蛋白头则迅速在结合点与肌动蛋白接触「耦联」

骨骼肌的收缩原理及过程(骨骼肌是如何收缩的)(5)

如上图所示,即为骨骼肌收缩的各个阶段。收缩是指肌球蛋白本身“推向”肌动蛋白的活动顺序,由此使得两个收缩肌丝靠近,从而引起肌肉收缩。这个阶段常被称为肌丝滑行理论。但需要注意的是,除非再次提供ATP,否则骨骼肌收缩的收缩阶段将不会发生。

收缩阶段之后,骨骼肌将恢复到放松状态。当动作神经停止向动作电位发放冲动时,处于非收缩状况的骨骼肌,也将停止从肌质网的终末池中释放钙离子。没有钙离子的出现,原肌球蛋白和肌钙蛋白复合体就会恢复到它们非收缩状态的构型,也就是说,肌球蛋白和肌动蛋白的结合将受到阻碍。

骨骼肌的收缩过程是人体生理学中非常奇妙的现象,希望您能通过上述内容,对运动期间发生的骨骼肌收缩活动有很好的理解和正确的评估。

肌纤维的类型

传统的运动生理学教科书上,一般都认为人体的肌纤维有三种基本类型。然而,近来在对动物和人类的研究中,有充分证据表明在骨骼肌中含有几个额外的、单纯的、混合性的纤维类型。这项研究还在继续进行,并且很可能在未来改变我们对肌纤维类型的传统分类。

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I型肌纤维:慢缩-氧化型

I型肌纤维主要依赖氧化磷酸化产生ATP。这类肌纤维一般具有很高的耐力水平,或具有反复收缩而机体不产生疲劳的能力。比如小腿的比目鱼肌,就是个肌肉中含有很多I型肌纤维的例子。

IIA型肌纤维:快缩-氧化-糖酵解型

这类肌纤维常常被认为是“中间型”,也就是说,它们有I型和II X型肌纤维的共同特点。隔肌就包括许多IIA型肌纤维。

IIX型肌纤维:快缩-糖酵解型

IIX型肌纤维具有产生更大力量的潜力,但由于它们在很大程度上依靠短时能量系统产生能量,因此耐力水平较低。在小腿的腓肠肌中包括很多IIX型肌纤维。

在很多肌肉中,都含有一定比例的I型,IIA型,和IIX型肌纤维,换句话说,比目鱼肌不仅仅是由I型肌纤维所构成,只是I型肌纤维在比目鱼肌中所占比重较大。比目鱼肌也包括较低百分比的IIA型和IIX型肌纤维。同理,在膈肌的构成中IIA型肌纤维占主导地位,而腓肠肌则主要是由IX型肌纤维构成。

I型和IIX型肌纤维有截然不同的代谢特征。I型肌纤维旨在促进氧化磷酸化的能量生成,研究发现在耐力性项目运动员的肌肉中含有大量的I型肌纤维。相反,IIX型肌纤维旨在促进糖酵解的能量生成,研究发现在从事速度性和爆发性项目的运动员含有大量的IIX型肌纤维。而IIA型肌纤维本质上是I型和IIX型肌纤维的混合体,因此有通过氧化磷酸化糖酵解代谢生成ATP的能力。

结束语

骨骼肌的收缩原理及过程(骨骼肌是如何收缩的)(7)

本文主要从3个方面来阐述骨骼肌的收缩,从生理解剖到收缩的各个阶段与最后的骨骼肌类型的分类,相信通过上述的描述可以帮助大家更好的了解骨骼肌在收缩过程中的奇妙变化,从而照进现实训练中,更加高效的提高我们的训练效果与水平。


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参考文献:

1. Grant, AC, Gow, IF, Zammit, VA, Shennan, DB. Regulation of protein synthesis in lactating rat mammary tissue by cell volume. Biochim Biophysic Acta 1475: 39-46, 2000.

2. Haddad, F and Adams, GR. Selected contribution: acute cellular and molecular responses to resistance exercise. J Appl Physiol 93: 394-403, 2002.

3. Häggmark, T and Thorstensson, A. Fibre types in human abdominal muscles. Acta Physiolog Scan 107: 319-325, 1979.

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