一只雌雄同体的鸡，左侧是母鸡特征，右侧是公鸡特征。
众所周知，在鸡群中，公鸡主要负责打鸣，寻找母鸡交配，最后贡献一身美味的鸡肉。如果世界上所有的公鸡完全消失，也没有人工授精，母鸡还能不能产下受精蛋，能不能孵出小鸡来？按照生物学常识，这种可能性等于零，但是生命自有奇迹。没有公鸡贡献精子怎么办？母鸡可能自己来！
性反转属于自然现象
没有公鸡，遗传上的母鸡有时候竟然会变成表型上的公鸡，不仅外表像公鸡，鸡冠变大变红，羽毛体态活脱脱一只大公鸡，连睾丸、附睾等公鸡性器官都一应俱全，而且能产生有活力的精子，与母鸡交配，产下可生育的后代。这种现象在生物学上叫做性反转。这类性反转现象主要表现在遗传性别和表型性别不一致。
在所有脊椎动物中，几乎都有性反转现象自然发生。在鱼类、两栖类和爬行类动物中，性反转现象相对较为常见，这些动物容易受到激素、种群密度、温度、pH值等环境变化发生性反转。美国加州大学伯克利分校曾报道一种野生绿蛙，自然发生的性反转非常频繁，既有遗传雌性逆转为表型雄性，也有遗传雄性逆转为表型雌性，在不同群体的性反转频率可达2%~16%。性反转也可通过人工操作实现，利用激素等方式对养殖鱼类进行性别控制，已经成为水产养殖中的一项常见技术。
哺乳动物性反转现象相对罕见，但是在牛、水牛、马、狗、猫、猪、山羊等家养物种中都有过报道。在人类中，同样观察到性反转现象，性反转的概率大概占活产婴儿的两万分之一。
2011年，剑桥医学研究所的研究人员曾在《新英格兰医学杂志》上报道了三例家族关联病例，两个“男孩”和他们的一个“叔叔”都被诊断患有无精症。他们的第二性征、行为、生长发育和骨骼发育均为正常男性，一般健康和智力也属于正常。经检测，这些表型男性其实是遗传上的女性，拥有两条X染色体，而正常男性应该是一条X染色体和一条较短的Y染色体。进一步研究发现，这些性反转病例主要因为一个决定男性性发育的关键基因SOX9上游区域发生了重复，导致雄性表型特征。
鸡的性反转现象早在商周时期就已被古人观察到，但是因为极为罕见而反常，往往被古人误认为是“凶兆”。
关于鸡的性反转现象最早见于春秋孔子所著的《尚书·牧誓》，周武王在讨伐纣王的决胜之战即牧野之战前夕，召开誓师大会并发表讲话，提到“牝鸡无晨。牝鸡之晨,惟家之索”。意思是说倘若母鸡停止下蛋，转而变得像公鸡一样打鸣报晓，家庭就会衰败，借此抨击纣王宠幸妲己，导致朝纲崩坏，国家衰亡。这是中国史书首次提到母鸡的性反转现象，并将牝鸡司晨比喻为女人干政，天下就会大乱。
《汉书》《后汉书》《新唐书》等史书均记载有母鸡性反转的现象，多与宦官或女人干政有关。其中《汉书·五行志第七中之上》对母鸡性反转描述得比较详细，先是提到汉宣帝黄龙元年（公元前49年），在皇宫未央殿辂軨厩中发现“雌鸡化为雄”现象，有母鸡的毛色变得像公鸡一样艳丽，但是尚不会打鸣，也没有长出成年公鸡打斗用的附足骨；不过到几年后的汉元帝初元时期，又出现了一次更加彻底的“雌鸡化雄”现象，丞相史家孵蛋的母鸡，竟然慢慢变成公鸡，既有公鸡的鸡冠，也有公鸡的附足骨，还能像公鸡一样打鸣和号令鸡群。《新唐书》记载武则天正式登基称帝前几年，冀州、朗州和松州等地相继发生“雌鸡化为雄”现象，如此频繁地出现母鸡性反转的事件是极不平常的。
性反转“公鸡”成为鸡爸爸
这些反常的自然现象在史书中出现，并非史学家们对现象本身感兴趣，而是往往借这种奇异事件表达某种政治隐喻，因此这些史书记录的母鸡性反转现象是否真实发生，或只是道听途说，尚不得而知，但是鸡的性反转现象的确有科学记录，而科学家更希望探明其中蕴藏着的一些科学秘密。
根据爱丁堡大学动物遗传学家克鲁（Francis Albert Eley Crew）在1923年的总结，从19世纪80年代开始，科学家陆续记录了三十多个具有不同程度雄性特征的母鸡性反转案例，他将这种现象称为“雌雄间性（intersexuality）”或“雌雄同体性（hermaphroditism）”。克鲁认为在一些繁殖力高的群体中，特别是在没有公鸡存在的情况下，性反转现象相对较为常见，而且性反转大多发生在老母鸡身上。一些性反转“公鸡”只是出现部分公鸡的性特征，如鸡冠、肉垂和部分羽毛如公鸡，而雌性器官仍然保留较为完整，无法与母鸡交配，有一些则转变得比较彻底，不仅在形态上像一只大公鸡，而且睾丸和输精管等雄性器官也出现了，甚至能与正常母鸡交配繁育后代。
克鲁自己还描述了8只性反转“公鸡”，其中一只鸡发生了完全的性反转，这只母鸡早期能产卵，长到三岁半后却慢慢变成公鸡，鸡冠和肉垂都变成公鸡模样，左脚上长出了附足骨，而且会像公鸡一样鸣叫。克鲁让这只性反转鸡与另一只年轻母鸡独处一室，性反转鸡能与母鸡交配，后者下了9个鸡蛋并自己进行孵化，结果孵出两只小鸡，证明这只性反转“公鸡”已具有繁殖后代的能力。解剖结果表明，这只性反转鸡卵巢出现肿瘤，导致睾丸和输精管等雄性器官发育，并产生部分有活力的精子，最后也成为两只小鸡的“父亲”。
1955年，加拿大阿尔伯特兽医实验室报道了一只发生性反转的白来航母鸡，这只母鸡原本能正常下蛋，18月龄突然开始像公鸡一样打鸣，不再产蛋，主人这才注意到这只鸡的鸡冠和肉垂早已变成公鸡的模样，脖子上的羽毛形态也接近公鸡，只是尾羽尚保留母鸡特征。研究人员解剖发现该鸡的卵巢略显膨胀，卵巢组织基本正常状态，具有各种形态的卵泡，但是呈现出肿瘤特征。研究人员推测，可能是由于卵巢肿瘤分泌了足够数量的雄激素，抑制雌激素的作用，从而诱导了母鸡特征向公鸡特征的转变。
一只发生性反转的母鸡，能下蛋，也能像公鸡一样鸣叫。
中国也有性反转鸡的科学记录。1980年，经著名遗传学家谈家桢教授审阅，复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成在《遗传学报》上报道了一例母鸡变公鸡的现象。相关研究实际发生在1959-1961年，这只鸡来自上海市禽类蛋品公司所属的吴淞饲养场，原是一只曾经产过卵的洛岛红母鸡，3岁多完全转变为公鸡，具有明显的雄性第二性征，鸡冠发达，但仍然保留部分母鸡的羽毛和体态。该变性公鸡对母鸡表现出求偶行为，母鸡们并不喜欢它，偶尔也能得手。研究人员在其与母鸡交配时采集精液，发现其精液中的精子较为密集，形态正常。让其与芦花母鸡和澳洲黑母鸡交配，受精卵基本正常，但是后代孵化率较低，雏鸡死亡率很高，大多在孵化晚期或雏鸡时死亡，后代畸形率也较高。
解剖发现，该变性公鸡之前的卵巢已完全消失，只有部分输卵管残迹，但是有两个完整的辜丸及两条正常的输精管，并没有观察到瘤肿或其它病理变化。通过杂交试验表现出的芦花羽色遗传规律显示，该变性公鸡的染色体组型仍然为母鸡原有的ZW型。刘祖洞和梁志成根据国外的研究推测，该变性公鸡的性染色体虽然没有变化，但是其常染色体可能增加了，这导致性染色体与常染色体的平衡趋向雄性，因而基因型雌性的鸡可转变为表型雄性，并表现出雄性的机能。
原来性别决定并不简单
如果学过基础的生物学知识，大家可能知道动物的性别主要取决于性染色体。比如在哺乳动物中，雌性动物的性染色体组为XX，而雄性的性染色体组则为XY，相反，在禽类中，雌性动物的性染色体组为ZW，而雄性的性染色体组则为ZZ。也就是说，母鸡含有一条较大的Z染色体和一条较小的W染色体，前者占单倍体基因组7.5%，后者仅占单倍体基因组1%，而公鸡则含有两条大小相同的Z染色体。但是性反转现象告诉我们，鸡的性别决定并不是这么简单。
鸡的性腺是在胚胎期的3.5天开始发育，到6-7天时才能观察到其性腺发育的差别，其中雄性两侧性腺内部的髓质中曲细精管索开始形成，进而发育成曲细精管，后者是睾丸的主要功能结构，由生精细胞和支持细胞组成，产生精子和雄性激素；同一时期在雌性性腺外部的皮质层开始增殖，鸡的卵巢是非对称发育的，在6.5天后右侧卵巢停止发育，而左侧卵巢则正常发育，产生大量的卵母细胞。
鸡的性腺分化和发育都是受基因调控的，科学家找到了一些与性别决定相关的重要基因。通过对这些基因进行功能研究，科学家发现大多数性别决定基因分布在性染色体上，也有一些基因虽然分布在常染色体上，但会影响和调控性染色体的基因表达，从而对性别形成也发挥一定影响，因此科学家对于禽类的性别决定机制有三种主要的假说。
第一种是Z染色体剂量假说。这种假说认为，Z染色体上携带多个雄性决定基因，而且具有剂量效应，该效应在雄性发育的初期以Z染色体的数量来诱导个体的性别发育，即两个Z染色体时为雄性，一个Z染色体时为雌性。最具代表性的雄性决定基因是DMRT1，该基因只存在于Z染色体上，对睾丸发育至关重要。
2009年，澳大利亚墨尔本大学皇家儿童医院的研究人员在《自然》杂志发表了一项支持Z染色体剂量假说的重磅研究，研究人员用RNA干涉的方式让鸡胚的DMRT1基因表达水平降低，结果雄性鸡胚的性腺开始出现雌性化，而且卵巢发育所需的芳香酶大量出现，这种芳香酶在正常雄性胚胎很难检测到。2021年，英国罗斯林研究所的科学家采用CRISPR-Cas9基因编辑技术对雄性鸡胚单个Z染色体上的DMRT1基因进行定点删除，另一个DMRT1基因则保持完好，结果与墨尔本大学的研究结果类似，证明只有当DMRT1等雄性决定基因具有两个拷贝时，雄性胚胎才能正常发育，进一步支持了Z染色体剂量假说。
第二个假说则是W染色体显性假说。这种假说认为W染色体上携带着多个卵巢决定基因，具有显性效应，当这些卵巢决定基因存在时，就会驱使性腺向雌性发育，即携带ZW染色体的胚胎发育成雌性个体。科学家同样从W染色体上发现一些对卵巢发育有重要影响的基因，这些基因往往属于W染色体独有。如ASW基因，该基因表达产物主要作用是抑制某些睾丸分化所必需的因子，并且激活卵巢决定因子。
20世纪90年代初，澳大利亚纽卡斯尔大学的索恩等人曾描述过一群ZZW三倍体鸡， 这些三倍体鸡在出雏时具有雌性的外部表型，但是右侧性腺发育成睾丸，能产生畸形的精子，而左侧性腺既有卵巢成分，也有睾丸成分，不过卵巢逐渐退化。这些ZZW三倍体案例既支持了Z染色体剂量假说，也说明W染色体具有显性效益，但是这些显性效应可能受到Z染色体剂量的拮抗。
还有另一种假说，就是常染色体平衡假说。常染色体平衡学说认为常染色体上的基因也参与了性别决定，而生物的性别是由细胞核内染色体上雄性化基因系统与雌性化基因系统的平衡所决定的，基因系统的优势会影响胚胎在发育早期向某一性别方向发育。由于常染色体上一些基因产物能与性别决定基因产物互作，因此有科学家认为常染色体数的增加使性染色体与常染色体之比的平衡趋于雄性。复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成正是用这一假说解释他们观察到母鸡性反转的可能原因。
虽然这些假说都有有利的证据支持，但是又不能完全解释性别决定的机制。到底是一种假说一枝独秀，还是多种假说完美统一，还需要更多的证据。
除了受遗传控制之外，鸡的性别还可以通过人工的方式进行控制，比如在胚胎发育早期加入芳香酶抑制剂，可显著降低卵巢发育必需的芳香酶水平，遗传雌性胚胎就会发育成雄性表型个体；用雌激素处理早期胚胎，则可提高母鸡的比例；采取卵巢或睾丸组织制作抗血清，处理鸡胚后可显著提高公鸡或母鸡比例。
这些获得性性反转方法主要用于科学研究，也有小范围在生产实践中使用，不过这种性别控制技术效率较低，并不适合大规模应用，需要寻找更靠谱、更高效的性别控制技术，来避免大量宰杀生产不需要的雏鸡，一方面可减少养鸡业的损失，另一方面则可进一步保障动物福利。
文杰 汤波 刘冉冉
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