海马体存在于人类以及其他脊椎动物脑内,参与短期记忆和长期记忆,是关键的记忆脑结构,因形状像一种生存于海洋的动物海马而得名。

海马体受损能导致哪些遗忘症状(海马体损伤越严重)(1)

海马体位于颞叶内侧,从大脑外表看不见它,必须切开大脑才能窥见其真身。

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海马体(Hippocampus)

海马体在记忆中的关键作用是科学家公认的,但对于海马体是否参与再认记忆,科学家并没有达成一致。

海马体是否参与再认记忆?

大脑能辨认出之前见过的人、事和物,全依赖于再认记忆。

在猕猴的认知实验中,有一个经典的再认记忆任务,名为延迟非匹配任务。

笼子里的猴子面前有三个食物槽,其中一个被物体覆盖着,下面藏有食物。猴子掀开物体,便可获得食物。这是任务的第一步。第二步,猴子面前会落下一块挡板,阻断猴子的视线若干秒,或若干分钟。第三步,挡板撤开,猴子会发现面前有两个物体,分别盖着两个食物槽。第四步,猴子可以选择其中一个物体。食物隐藏在新出现的物体下面。正确的选择猴子可获得食物奖励,错误的选择什么奖励也没有。

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延迟非匹配任务

在延迟非匹配任务中,猴子要选择跟之前的物体不匹配的新物体,也就是说,它必须识别出哪个物体是熟悉的,哪个是新出现的。即,延迟非匹配任务需要再认记忆的参与。

科学家通过损毁猴子的不同脑区发现,嗅皮质对于延迟非匹配任务来说极其重要。

而对于海马体,不同科学家根据各自的实验结果得出了不同结论。

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颞叶内侧的嗅皮质和海马体,右图为大脑冠状切面

在猴子的海马体损毁实验中,有些猴子可以正常地完成再认记忆任务,有些只受轻微的影响,而另外一些猴子受到严重影响。

为什么会有如此迥异的实验结果呢?

这引发了科学家的深思。

美国国立卫生研究院的科学家Elisabeth A. Murray收集了来自不同实验室的27只猴子的数据,这些猴子的海马体都被损毁,并都参与了延迟非匹配任务。汇总分析后,一个反常的结论浮出水面。

海马体损伤越多,再认记忆受损越轻微

科学家计算了这些猴子海马体损伤的比例,结果惊奇地发现,海马体损伤体积越大的猴子,在延迟非匹配任务中的表现越接近正常猴子。

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海马损伤体积越大,猴子的表现越接近正常猴子(Loss in d’ 等于0是正常猴子的表现)

这是一个反直觉的结论。直觉上讲,脑子损毁的越多,猴子应该越傻才对。

为了进一步排除计算方法等因素的影响,科学家用同样的手段分析了嗅皮质的损毁体积和再认记忆的关系。结果符合正常预期,嗅皮质损毁体积越大,猴子在延迟非匹配任务中的表现越差。这说明,方法没问题。

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嗅皮质损毁体积越大,猴子在延迟非匹配任务中的表现越差(Loss in d’ 等于0是正常猴子的表现)

科学家进一步思考,海马体的这种反常现象是否仅仅局限于延迟非匹配的再认任务呢?

测试再认能力的任务不止一种,这些任务涉及的再认记忆成分也稍有不同。另外一个经常使用的任务为视觉配对比较任务(visual paired comparison)。

该任务中,猴子只需要观看屏幕上的一系列图片即可,猴子的眼动轨迹会被记录下来。奖励会在随机的时间给予猴子,跟图片以及猴子的行为没有任何关系。因此猴子不会主动去记忆图片,每张图片只会在猴脑里留一个浅浅的印象。当新图片和旧图片同时出现时,由于大脑探索新奇事物的本能,猴子会不自主想弄清楚哪张图片之前见过,哪张是新出现的,即使没有任何奖励。这在行为上表现为,猴子会花更多的时间注视新图片。由于对每张图片的印象较浅,猴子会主动回忆记忆中图片的一些细节,以确认当前的图片中的新旧。

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视觉配对比较任务示意图

因此,对于视觉配对比较任务,猴子的再认需要回忆更多的细节,占用更多的脑资源。这不同于延迟非匹配任务,在延迟非匹配任务中,猴子只需要动用再认记忆中的熟悉感即可。

对于视觉配对比较任务,海马体损伤却又表现出符合直觉的样子。海马体损伤越多,猴子在视觉配对比较任务中的行为越趋向于不正常。这跟延迟非匹配任务的结果有显著的差别。

以上结果表明,海马体损伤越大,再认能力越接近正常水平,这一结论只适用于延迟非匹配的再认任务,这一再认任务依赖于猴子的熟悉感,一种简单的、自动化的再认记忆成分。

为什么会有这么反常的结论呢?

可能的解释

第一个可能的解释,当海马体部分损毁时,其内的神经网络放电是不正常的。不正常的海马放电会影响到周边的脑区,尤其是与海马有密集投射的嗅皮质,嗅皮质参与再认记忆熟悉感,这会导致嗅皮质的放电也被“带偏”,脱离正常轨道。这就加重了对再认记忆的影响。

而当海马被完全损毁时,影响嗅皮质的异常放电也就没有了。单单嗅皮质就可完成基于熟悉感的延迟非匹配任务。

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海马体和嗅皮质紧挨在一起,并且有相互投射

第二个可能的原因,海马体和其他脑结构,如嗅皮质,存在竞争关系,竞争谁来控制猴子在延迟非匹配任务中的行为。一些时候,海马体胜出,另一些时候嗅皮质胜出。也就是说,大脑有两个或多个冗余的结构可供猴子用来完成延迟非匹配任务。

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海马体和嗅皮质(嗅周皮质和内嗅皮质)可能都可独立完成延迟非匹配任务

当海马体部分受损时,它还可以参与竞争,并且,还可以从竞争中获胜。当海马体获胜控制猴子行为时,由于自身的损伤,无法很好的完成任务。

而当海马体完全损毁时,嗅皮质的竞争对手也就彻底消失了。余下的时光,只有嗅皮质单独完成延迟非匹配任务。又由于嗅皮质功能正常,因此,海马体完全消失后,猴子在延迟非匹配任务中表现正常。

当然,这是一个开放的问题。大脑赋予我们智慧,同样,当大脑自身出现问题时,它的处理方法也会是非常智慧的。

拥有聪明大脑的你,是否能想到其他可能的解释呢?

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