[ 引用信息 ]
次生代谢在生态农业中的应用/刘立新 ,梁鸣早主编 .北京: 中国农业大学出版社 ,2018.3
植物对逆境的应激反应就是开启次生代谢
地球上生物的进化过程都经过了多种逆境的洗礼,植物应对逆 境的最好办法是开启次生代谢,逆境是开启次生代谢的必要条件 。
1.逆境是植物开启次生代谢的必要条件
①环境胁迫逆境 。植物在自然环境中,会遇到各种胁迫因素 。 胁迫因素又分为物理因素 、化学因素和生物因素 。 物理因素— 干旱 、水涝 、热害 、冻害 、辐射 、雷电 、风害 。化学因素— 营养缺乏 或过剩 、毒 素 、重 金 属 、酸 化 、盐 碱 、农 药 、空 气 悬 浮 物 。 生 物 因 素 — 物种之间的竞争 、抑制和病虫草害(图 1-4)。
②人造胁迫逆境 。 在生态农业中,人造胁迫就是在栽培中给 作物制造的一种胁迫环境 。人们通过对作物采取人为的略带伤害 的操作,比如进行断根 、打叶 、耘锄 、中耕 、环割 、刀砍 、斧劈 、火烧 , 也和环境胁迫一样,同样可以开启作物的次生代谢 。
③逆境的不同强度使植物受到不同的伤害 。植物在逆境中所 受到的伤害分为两种,一种是直接伤害,另一种是间接伤害 。直接 伤害即在短时间内对植物细胞膜造成损伤,植物还来不及发生代 谢上的改变,如高温烫伤 、冰冻等,对植物来说是直接伤害 。 间接 伤害是指长时间作用在植物体上比较缓和的伤害,往往给了植物 做出各种反应的时机,对植物来说是间接伤害 。
④逆境可造成植物细胞的水分胁迫 。植物无论遇到环境胁迫 还是人造胁迫,都会诱发植物细胞的水分胁迫(图 1-5),这个可以 用多因一效的原理来解释 。植物细胞膜在胁变中出现三种变化:最严重的是完全脱水,引 发细胞膜撕裂,出现细胞的渗透性水孔,此过程不可逆 。轻微 一 点 的是细胞严重脱水,其双层膜变成六角形结构,最终会导致细胞受 损或者直接发生渗透性水孔,但此时细胞还有修复的机会 。缓慢 脱水是最轻微的,导致细胞萎蔫 、塌陷 、细胞表面延伸,膜细胞变 性 、发生聚合反应导致细胞受损,也会使膜蛋白游离导致离子泵受 损,使离子外渗 。 缓慢脱水是略带伤害性的胁迫,这 一 过程是可 逆的 。
2.植物对逆境的响应和次生代谢的开启过程
①逆境信号在几分钟之内被传输到植物体的全身 。植物遇到 任何一种逆境都产生应激反应,这种应激反应涉及植物每 一 个细 胞,这种应答能力不仅正在生长和发育的细胞,而且成熟的细胞也 能对逆境信号做出应答,也就是说胁迫使所有细胞都从初生代谢 转人到多种次生代谢防御途径,并激活新的防御性酶和防御基因 。
胁迫会引起植物的多重信号反应,产生多种信号分子,包括乙 烯(ETH)、水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、过氧化氢(H2 O2 )(图 1-6)。
②胁迫促使植物体内的乙烯大量合成 。 乙烯是 一 种信号物 质,是气态的 、不稳定 、易消耗 。 乙烯的前体是 一 种含硫氨基酸即 蛋氨酸,当植物遇到环境胁迫或人造胁迫时,其体内存有的蛋氨酸 就能迅速形成逆境乙烯或伤害乙烯,逆境下植物体内的乙烯就会 成几倍或几十倍地增加,而当胁迫解除时恢复正常 。
1964年利伯曼(Lieberman)提出乙烯来自蛋氨酸 。 1979年亚 当斯(Adams)确 定 了乙 烯 合 成 途 径,即 :蛋 氨 酸 一腺 苷 蛋 氨 酸 (SAM)一1-氨基环丙烷基竣酸(ACC)一乙烯(ETH)。
③第二信使钙离子的信号传递 。 乙烯将逆境信号传递给第二 信使钙离子,钙在细胞信号转导上占有中心位置,激活 Ca2 的信 号从一个细胞转到另外 一 个细胞,形成受信号转导控制的超细胞 网络,Ca2 将逆境信号传递给全身每个细胞,激活转录因子,使多 种抗逆基因表达 。这时植物的次生代谢就开始了 。
这里只介绍了植物次生代谢的一种较有代表性的开启过程 。
次生代谢开启和运转的充分条件
1.营养元素必须全面且充足
植物开启并运转次生代谢涉及众多的代谢调节 、信号转导和 防御物质的合成 。这些过程需要多种营养元素的参与 。
植物必需营养元素的研究已有数百年,已确认 17种植物必需 元素和 7种有益元素;5种重金属有害元素,对生命元素(稀土元 素)的认知刚开始 。研究表明,植物必需的大 、中元素中有 一 类在 植物体内仍保持其本身的离子形态(K 、Ca2 、Mg2 ),另 一 类则 经同化作用进人到有机化合物中(C、N、S、P)。
植物必需营养元素有 17种,它们分别在植物体内发挥三方面 生理作用:①细胞结构物质的组成成分,也是形成植物的初生代谢 产物 。②作为酶 、辅酶的成分或激活剂等 。③参与调节酶的活动,电化学作用,参与渗透调节 、胶体的稳定和电荷的中和等 。
大量和中量元素有些同时具备上述两到三个作用,而大多数 微量元素只具有酶促功能 。微量元素参与植物体酶的合成和代谢 的全过程 。植物必需的营养中的大量元素碳 、氢 、氧 、氮 、磷 、钾参 与各种各样的生命活动,在次生代谢中是不可或缺的 。 而中微量 元素在次生代谢的开启和运转中更不可缺少 。
中量元素硫 、钙 、镁是如何在开启次生代谢中发挥作用的呢?
硫在植物体内形成含硫的蛋氨酸,是乙烯的前体 。 如果土壤 和植物体内缺少硫元素,就不能事先在植物体内生成蛋氨酸,乙烯 就不能形成 。钙作为第二信使调节对整个植物体细胞刺激信号的 响应,植物体内若缺少钙元素,植物细胞的抗性基因就不能被激 活 。作为第二信使的除了钙离子之外,还有蛋白激酶( 一类催化蛋 白质磷酸化反应的酶)也是重要的信号转导因子 。镁参与光合作 用 、糖酵解 、三狻酸循环的磷酸化过程,镁参与酶促反应和代谢产 物的运输 。
2.微量元素的作用
次生代谢运转是由初生代谢产物经过复杂多分支的代谢生 成,微量元素作为细胞酶和辅酶的组成成分参与到此过程,比如 : 铜(Cu)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)这四种金属元素是超氧化物歧 化酶的金属辅基,而超氧化物歧化酶是植物防御反应的第 一 道防 线,微量元素中还有硼(B)(硼维持细胞膜功能 、与酚类化合物络合 调控来激素的活性)、钼(Mo)(钼是固氮酶的组成 、参与维生素 C 合成)、氯(Cl)(氯能活化若干酶系统),其中的可变价元素 B、Mn、 Mo微量元素参与电子传递 。
3.营养腐殖质的作用
植物残体在微生物的作用下通过五个途径形成腐殖质,特别 是植物残体中的多酚类和木质素分解物质,在微生物的协助下会变成醒类(百里氢醒)物质 ,把氢转移给硝酸的"传送系统"从而参 与作物次生代谢的运转(图 1-7、图 1-8)。
总而言之,胁迫加营养是开启植物次生代谢的必要条件,而 全面的营养是次生代谢运转的充分条件,全面的营养就是指土 壤有机质要充足 、作物所必需的大 、中 、微量元素和有益元素都 不能缺 。
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