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撰文：吉安·加斯通·马塞蒂（Gian GastoneMascetti） 翻译：何希敏
在睡眠时，动物的各种感官失去了感知周边环境的能力，运动也减少了。这不禁让人疑惑，为什么动物会让自己一连几个小时处于丧失基本感觉和运动能力的状态，任由自己成为捕猎者的目标？
一些动物发展出了一种特殊能力来解决这个问题，它们让一半大脑进入睡眠，同时让另一半大脑维持警觉—一种名为单半球慢波睡眠的中间状态。动物身上半睡半醒的现象为睡眠研究提供了重要帮助。当研究处于睡眠状态的半边大脑时，另一半就成了实验必要的对照组。如今，都市人倍感焦虑，失眠问题得到了越来越多的关注。关于动物睡眠方面的研究很将有助于了解人类的睡眠疾病。
1.睡眠周期和醒觉周期
不管是动物还是植物，地球上的生物都有一个非常显著的特征，那就是它们的生理和行为已经适应了白天和黑夜的交替。大脑的生物钟与环境信号同步，机体的生理变化也多以24小时为周期，即昼夜节律。也就是说，大脑神经回路的动态变化重演了地球的自转。为了平衡休息和生存，鲸豚动物、一些鸟类演化出了独特的睡眠方式。它们可以只用一半大脑睡眠，同时让一半大脑保持清醒。
“睡眠—醒觉周期”是一种典型的昼夜节律。醒觉的特征是感觉活动和运动；在睡眠期间，生物的感官不再与周围环境互动，运动也会减弱。这种周期性意识缺失在脑电图（EEG）上有非常清晰的信号：深度睡眠时，大脑主要进行高振幅的慢振荡。相反，觉醒时，大脑主要进行快速的低振幅振荡。然而，还有很多与睡眠有关的谜题尚未解开。为什么动物会让自己一连几个小时处于丧失基本感觉和运动能力的状态下，任由自己成为捕猎者的目标？这个问题在水生哺乳动物身上尤其重要，因为它们需要在睡眠时调整呼吸并维持体温。令人惊奇的是，有些动物发展出了一种特殊能力来解决这个问题。也就是说，它们可以只用一半大脑睡眠，让另一半大脑保持警觉，即单半球慢波睡眠（uniheimisphericslow-wavesleep，USWS）。还有一些生物在某些情况下会使用USWS，但有时也会让整个大脑参与睡眠。海洋哺乳类﹑鸟类和一些爬行类动物能进入半清醒半睡眠的状态，有时候会在这些间隔期间中睁开一只眼睛。最近，研究人员甚至在人类身上发现了一种退化形式的单半球睡眠。半睡眠现象为睡眠科学提供了广阔的研究前景。研究处于睡眠状态的半边大脑时，另一半就成了天然的对照组。海豚和一些鸟类在缺少睡眠时也能正常存活，或许能为治疗人类睡眠障碍提供新思路。
1994年，尼尔斯·C·拉滕堡发现绿头鸭只用半边大脑睡眠，以此防范威胁。单半球睡眠研究或许可以解答，一个物种如何在享受休息带来的好处时，还能保护自己避免遭到捕食。使用一边大脑睡眠是解决这种困境的绝妙答案，因为动物可以同时处于清醒和不清醒的状态。
2.似睡非睡
半脑大脑睡眠的研究始于1964年。当时，备受争议的研究员约翰·C·利利（JohnC.Lilly）观察到海豚在白天休息时，只闭上了一只眼睛，他因此提出海豚可能只用一边大脑睡眠。利利推测，海豚在睡眠的时候仍能观察和聆听周围的环境情况。
后续研究最终弄明白了鲸目动物的大脑是如何工作的。鲸目动物，包括鲸鱼﹑海豚和鼠海豚仍是半脑睡眠的主要研究对象。这些动物保留着祖先在陆地生活时的两个特征：用肺呼吸和维持恒定体温（体温调节）。用单边大脑睡眠似乎有利于它们在水中保留这些特征。
最近，俄罗斯科学院谢韦尔佐夫生态与演化研究所的列夫·穆克梅托夫（LevMukhametov）和同事对鲸目动物的大脑开展了更深入的研究，研究对象是瓶鼻海豚。在脑电图上，研究人员发现这种动物的大脑总是一个半球处于慢波睡眠，而另一个半球处于清醒的状态。两个半球很少同时处于睡眠状态（即双半球慢波睡眠，BSWS）。同时，他们也没有记录到与做梦有关的快速眼动睡眠（REM）。
在USWS期间，海豚清醒的大脑半球负责控制游泳和浮上水面呼吸。利利根据粗略的观察总结出，海豚睁开的那只眼睛与清醒的大脑半球相连，从而让海豚在另一半大脑休息时，也能防范捕猎者并与同伴一起游动。1999年，美国洪堡州立大学的P·唐恩·戈利（P.DawnGoley）观察到，当海豚成群结队地游泳时，成员身上睁开的那只眼睛会与其他成员保持眼神交流。意大利热那亚水族馆的吉多·戈诺（GuidoGnone）和同事在2001年也观察到了这一现象。如果同伴游到了另一边，海豚睁开的眼睛也会调换。
海豚同时还要面对冰冷海水导致的热量损失。约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学的普拉尼什里·皮莱（PraneshriPillay）和保罗·R·芒格（PaulR.Manger）观察发现，海豚在休息时保持一边大脑半球清醒，使得它能够在水中频繁摆动鳍和尾巴，并在靠近水面处盘旋游动，以此保持体温。
我们已经知道，在鲸豚类和其他动物身上，“睡眠—醒觉周期”由多个脑部结构的互动控制，包括脑干﹑下丘脑和基底前脑。我们目前掌握的线索，仍不足以揭示是什么在精确地调控半脑睡眠。
2012年，悉尼大学的戴维·J·凯季奥拉（DavidJ.Kedziora）和同事构建了一个USWS的数学模型，用来代表海豚的睡眠习惯。在模型中，两个半球位于下丘脑的亚结构—即腹外侧视前核，能够在单个半球睡眠时交换信息，对睡眠进行调控。
从表面上看，在两个大脑半球之间传递的抑制信号会让一边半球保持清醒，让另一边半球进入睡眠。位于脑干的后连合等大脑深部结构也参与其中（海豚的后连合非常大，这不禁让人思考它在管理睡眠中的作用）。凯季奥拉和同事构建的模型让神经科学家得以研究海豚大脑如何将睡眠精细地分配给两个半球。环境信息似乎也起到了一定作用。由于下丘脑中促进睡眠的神经元具有温度敏感性，因此大脑温度的改变就会影响这些神经元的放电水平。事实上，穆克梅托夫和同事在1982年发现，当海豚处于USWS时，睡眠的大脑半球的温度下降了，而清醒的大脑半球则维持不变。
3.睡眠还是捕食
鲸目动物与河马等其他偶蹄类动物有着共同的祖先。从陆地环境到水生环境的适应是渐进式的，而且很有可能存在半水生过渡，并涉及重要的生理和行为调整。可以说，鲸目动物独特的睡眠行为是为适应新环境而在睡眠和生存之间权衡后的结果。其他动物身上也有相似的权衡。例如，海豹采取了多种演化策略来解决在水下和陆地上与呼吸﹑睡眠密切相关的问题。一些海豹种群根本没有USWS，比如包括竖琴海豹和象海豹在内的无耳海豹。
然而，北海狗（海狮科）则是另一种情况。2017年，谢韦尔佐夫生态与演化研究所的奥列格·I·利亚明（OlegI.Lyamin）指出，与似乎很少经历BSWS，并且可能永远都不会进入REM睡眠的海豚不同，北海狗在水下和陆地上有多种睡眠方式，包括BSWS﹑REM和USWS。在陆上，北海狗的睡眠方式主要是BSWS。在水中，北海狗进行USWS的睡眠时间比在陆地上长。而在水中时，REM睡眠会减少，甚至完全消失。
在水中经历USWS的时候，北海狗采取的姿势可以让它们同时睡眠﹑呼吸和注意正在接近的捕食者。北海狗睡眠时，它们侧躺身体，让一扇鳍在水中持续摆动，另外三扇鳍则放在水面上，减少热量损失。与此同时，它们的鼻孔也在水面上，以保持呼吸。与摆动的鳍和睁开的一只眼睛不在同一侧的大脑半球是清醒的，能够发出运动指令来摆动鳍并维持身体姿势。在陆地上，USWS允许北海狗注意捕猎者并协调与同伴的活动，但不能控制呼吸﹑体温或动作协调。
为了平衡休息和警戒的需求，一些鸟类也会进入单半球睡眠（有时候是USWS、BSWS和REM的组合）。1996年，波兰尼古拉斯·哥白尼大学的贾德维加·西姆恰克（JadwigaSzymczak）在一只乌鸫大脑的一侧，记录到了慢波脑电图。2001年，当时在印第安纳州立大学生命科学系的尼尔斯·C·拉滕堡（NielsC.Rattenborg）和同事在鸽子身上也发现了这一现象。在两年前，拉滕堡就发现绿头鸭只用半边大脑来睡眠，以此防范威胁。在鸭群边缘且只用单眼睡眠的鸭子经历的USWS水平，要比鸭群中间的鸭子高出150%。鸭群哨兵睁开的那只眼睛始终盯着鸭群外围。在1989年的一项研究中，澳大利亚墨尔本大学的马克·A·埃尔加（MarkA.Elgar）指出，当群体变大或动物个体向群体中心移动时，动物个体的警惕性就会降低。
候鸟在进行不停歇的长距离迁徙期间，也会采取不同的睡眠策略。2016年，前往德国工作的拉滕堡和团队趁小军舰鸟（Fregataminor）在当地迁徙停留，研究了它们的USWS和BSWS睡眠模式。研究显示，当小军舰鸟经历USWS睡眠时，与清醒大脑半球对应的那只眼睛是睁开的，并看着鸟群前进的方向。另外，美国鲍林格林州立大学的托马斯·福克斯ThomasFuchs）在2006年发现，斯氏夜鸫（Swainson）通过日间小憩，以及在栖息时闭上一只眼睛，来弥补夜间飞行缺少的睡眠。
4.第一晚效应
人类不会进入典型的USWS状态，但我们偶尔也会经历一些类似的情况。美国布朗大学的玉置应子（MasakoTamaki）和团队进行了一项研究，记录了人们在陌生环境中过夜的脑电图。玉置应子在2016年发表的一篇文章中指出，脑电图显示这些人的右脑出现了代表深度睡眠的慢波，而左脑则是浅层慢波，这表明他们处于更加警觉的状态。此外，左脑也更容易被唤醒。这种不对称被称为第一晚效应，因为这种效应在第二晚就消失了。但一到陌生环境里，这种警觉性仍会再次出现。这让人联想到对婴儿的哭泣声保持低觉醒阈值的妈妈们。
经过离开家的第一个晚上，我们可能会感到睡眠不足。但对只用半边大脑来睡觉的动物来说，这种睡眠方式似乎对它们的日常生活并没有任何影响。相比使用BSES或REM睡眠策略的动物，习惯了USWS的动物花在睡觉上的时间更少。即便这样，它们的游动﹑飞行﹑进食和与同伴进行社交的能力并没有减弱。海豚在一天里有几乎三分之二的时间是清醒的，剩下的时间则用两边大脑交替进行USWS睡眠。尽管缺乏REM睡眠，海豚大脑和身体的恢复似乎并没有受到影响。
穆克梅托夫和同事在1997年指出，睡眠研究中的海豚看上去总是非常健康。在人工饲养的环境中，近距离观察发现，海豚能够学习并记住复杂的任务。军舰鸟在长途飞行时大幅减少了总睡眠时间，但仍能保持高度的注意力和飞行效率。
有些动物选择轮流进行USWS，来分担缺少睡眠的问题。半睁眼的绿头鸭哨兵虽然减少了睡眠，但它的行为并不受影响。到了第二天，哨兵的任务就交给群体里的其他成员了。单半球睡眠之所以吸引研究人员，是因为它展示了动物们为保证日常休息而采取的不同演化策略。
USWS的野外研究发现，让科学家开始用它来探索睡眠对初生动物大脑发育的影响。1999年，意大利帕多瓦大学心理学系的团队（包括本文作者）发现，新生原鸡（GallusGallus）在孵化后的第一周经历了更多的左脑睡眠。在出生后的前几天，这些雏鸟倾向于使用左边的大脑来第一次处理外界刺激—包括图案和颜色。因此，睡眠似乎可以帮助它们整合新学习的知识。从第二周开始，当雏鸟进行更多与空间和处理新事物有关的活动时，它的右脑睡眠也增加了。当我们训练雏鸟进行颜色辨别任务时，它们就会经历更多的左USWS（右眼闭合、左脑睡眠），因为左脑是学习颜色的主要脑区。当进行空间任务时，比如从围栏角落里四个容器中挑选出顶部带孔的那个容器（里面装有食物），小鸡使用的是左眼。当小鸡完成任务后，它们在休息时就会经历更多的右USWS（左眼闭合、右脑睡眠），证明右边的大脑更擅长处理这类任务。
最活跃的大脑半球—无论是进行USWS还是BSWS—都相对花费了更多时间来睡觉、恢复。同时，与不占主导地位的大脑半球同侧的眼睛负责注意捕猎者，并对周围环境保持警戒。我们发现，在笼子上方移动黑色物体会让处于USWS状态下的雏鸟受到惊吓而立刻醒来，并发出求救声。即便刚出生的雏鸟需要牺牲一些睡眠时间，来适应新世界的强烈感官体验，但这似乎并不影响它们始终保持警惕。
研究单半球睡眠动物或将有助于解开睡眠的生理谜团，甚至还能解决人类的睡眠问题。呼吸暂停和其他生理疾病对一个大脑半球的影响往往比另一个大脑半球更大。单半球睡眠研究或许可以解答，一个物种如何在享受休息带来的好处时，还能保护自己避免遭到捕食。使用一边大脑睡眠是解决这种困境的绝妙答案，因为动物可以同时处于清醒和不清醒的状态。源自赫拉克利特残篇里的一句话“沉浸在睡眠中的灵魂亦在努力工作并为世界作出新事物”，可以算是单半球睡眠研究的完美注脚。
（作者吉安·加斯通·马塞蒂系一名资深的神经生理学家，是意大利帕多瓦大学普通心理学系教授，主要研究睡眠，尤其是睡眠和大脑侧化之间的关系）
（本版图文由《环球科学》杂志社供稿）
《光明日报》（ 2019年08月08日14版）
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