自然界中大多数鹦鹉都是绿色为主色系,这种羽色也可能是天择的产物,因为大多数鹦鹉都以林冠为活动舞台,而绿色便提供了良好的保护色。突变后的羽色,如蓝化,黃化,有可能让鸟的行踪曝露出来,所以自然环境中,拥有这类变异基因的鸟种并不常见。但在人为刻意的培育下,愈特別的羽色变异愈让人感兴趣,同时培育纯化不一样的基因,更是饲育上一大挑战。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(1)


为了解释这些改变羽色的基因,让我们先来看看色彩基本关系。

相信大家一定画过水彩画,如果手上的绿色颜料正好用完时,该怎么办呢?只要把蓝色与黃色调和,就可以配出绿色了!简单的说,改变控制羽色色素的基因,就可改变鸟的羽色。再更简单的说,鹦鹉之所以出现蓝化,黄化,白化的表现型,就是染色体中,"少了",或"多了"控制某些羽色形成的基因所致。

如果鹦鹉身上某部位的正常羽色是绿色,也就是说,控制羽色的基因里,至少包含了制造黄色系,及蓝色系的基因。 如果将制作蓝色系的基因去除掉,就会出现黄化(lutino)的鸟。同样的,如果将制作黄色系的基因去除掉,就会出現蓝化(blue)的鸟。

看吧,不难吧 Laughing

如果将蓝色与黃色的基因同时去除掉,就会出现........透明鸟!! 喔不是啦,是白化(albino)


影响鹦鹉羽色变化的基因,大致可分为三种;

黑色素系(malenin):表現出黑,灰,蓝,褐等暗色系颜色grey family pigments、

鹦鹉色素(psittacin pigments):表現出黄,粉红,橘,红等暖色系颜色,yellow family pigments

结构颜色(structural colors):就是羽毛排列,对于光线折射反射所造成的颜色改变。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(2)

如同先前提到,任何对于这三方面颜色的增或减,便会造成不一样的羽色表现。羽毛的构造大概可分为羽轴及羽瓣,大家如果仔细看羽瓣,可以发现羽瓣上有许多羽丝,或羽支(barbs),每个羽支像是拉链一样紧密结合在一起。不过万一被拉开了,咱们可是拉不回去,得靠鸟细心的用嘴,慢慢的将每个羽支重新扣回,连结羽支的钩状物叫羽小支(barbules)。

先回过头看"羽轴",有些鸟友可能曾观察过,羽轴是中空的,其实也不能说是完全空心的管状结构,不过大至上说来,羽轴仍算是空心的,所以我们又称它为"羽管"。其空心的构造可以减轻体重,同样的,羽支及羽小支也是空心的。这种管状构造的外围,被称为"皮质",而中空部位则为"髓质"(再提一次,它并非是真的空心结构)。


我们先就黑色素系(malenin)、鹦鹉色素(psittacin pigments)、结构颜色(structural colors)。这三种影响羽色的模式做解释。

如果黑色素形成的位置于羽支的皮质部,那么羽色的颜色就显得较深,但若黑色素形成的位置于羽支的髓质部,那么羽色的颜色就显得较灰而浅,那么什么是结构颜色呢?光线经过任一界质,都会发出折射、绕射和散射等物理作用。如果界质的结构改变,便可能影响光线的物理作用,好比说变得较不透明或较透明,颜色偏红或偏蓝等。

如果羽支上只存在黑色素,那么经过光线照射后,便会反射出蓝光的波长,落在人们的眼里,便觉得鸟的表现型是蓝色。这就是蓝化。所以说,蓝色的呈现,乃结合了黑色素系(malenin pigments)及结构颜色(structural colors)的表现。

如果今天羽支的皮质部位出现了鹦鹉色素(psittacin pigments),那么就会出现正常状况下的绿色表现。也就是说,绿色的呈现,乃结合了黑色素系、结构颜色及鹦鹉色素等三者的综合表现。


那么黄化呢,则是去除黑色系色素的表现。

当然,在本篇文章中所举出的图例,只是一种容易解释,且理想化,简单化的表现方法。基因突变在羽色,以及其他生理上的变化,绝对不是平凡人类用三言两语就可解释清楚的。

既然基因对羽色的影响可以用「减少」及「增加」解释,如同先前提到的黄化,就是去除黑色素系的颜色;蓝化就是去除黄色系颜色;这两个例子,都是「减少」所造成的结果。那么「增加」有那些例子呢?


暗色基因就是(Dark或Olive)

影响羽色表现的三个原因中,大家应该对黑色素系及黄色素系较有认识了,然而结构颜色又有什么影响呢?

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(3)

如果在白色的纸上,涂上蓝色颜料,表现出的就是鲜艳的蓝色。如果混和了黄色和蓝色涂在白纸上,表现出的就是鮮艳的绿色。不过若是用的纸张并非白色,而是灰色,浅褐色等,即使所用的颜料不变,视觉上的颜色也不会如同前者一样鲜艳。蓝色及绿色,分别可能变成以下模样:

如果大家将结构颜色,想像成类似图书纸的底色,就较容易了解其对羽色的影响。有了基本的了解后,再来看看暗色基因。这个基因其实并非增加暗色的色素,而是改变羽支内结构排列的方式,结果造成了颜色变暗的效果。所以以上例只是为便于解释而已,大家别把灰色的底,视为黑色素系了。

原本的绿色表现型,若是加了暗色基因,就会变成较深的绿色,或是橄榄绿。原本蓝化的表现型,若再加了暗色基因,就会变成较深的蓝色,像是钴蓝(重蓝)、莫夫等。至于什么时候会变成钴蓝,什么时候又会变成莫夫,又得回过头,认识一下暗色基因。


显性遗传其实很简单,就是一对染色体中,只要任一条染色体上带有该基因,就会出现该基因控制的表现型。而隐性遗传则需一对基因,才会出现表现型。

除了显性及隐性遗传外,还有一种界于两者间的折中基因,被称为等显性(co-dominant)基因。暗色基因就属于等显性基因,它对羽色的影响为,只带单一条暗色基因时,羽色会显得暗些;若是带一对暗色基因,羽色会显得更暗。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(4)

以横斑为例,普遍的蓝化横斑,若是加了一条暗色基因,就会变成钴蓝(重蓝)横斑;如果加了一对暗色基因,就会变成莫夫横斑。提到莫夫,不知道各位是否知道莫夫这个名词怎么来的?答案是直接音译而来。莫夫的英文为mauve,这个字的意思是淡紫色。

莫夫横斑的基因组合是蓝加暗色,不过太平洋的莫夫基因则是Grey-green,与暗色基因同为改变结构颜色的基因,不过并非相同的基因。

看到这里,或许有些鸟友心有疑问,若说带有的暗色基因愈多,羽色颜色愈暗,在钴蓝和莫夫身上解释得通,不过用于绿横斑身上好像就说不过去了。带双暗色基因的橄榄绿,怎么颜色好像较单暗色基因的深绿色浅呢?

先前曾表示,暗色基因并非让深颜色的色素增加的基因,而是改变组织结构的基因,尽管暗色基因的英文名为Dark,但不表示加了这个基因后,羽色一定会Dark。此外,暗色基因又名为橄榄绿Olive,或许就是因为此基因并非会让所有羽色表现型变暗。

暗色基因除了是等显性基因外,还是性连遗传的基因。也就是说,母鸟身上只可能带一条暗色基因,其表现型,就和公鸟带两条暗色基因相同。然而公鸟则可能只带单条暗色基因,也因而会出现另一种表现型。


看完暗色基因(dark)后,再来看看淡色基因(faded)。此基因又被称为伊莎贝尔(isable),属于隐性遗传基因。

它与属于改变结构颜色的暗色基因并沒有关系。淡色基因的作用机理,为抑制部份黑色素生成,而使鸟产生一种近似棕色的色调。不过淡色基因并非让黑色色素变成棕色色调,而是让鸟身上本来就有的棕色色素得更明显而已。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(5)

这种基因经常与肉桂基因(cinnamon)弄混,肉桂基因为性连遗传基因,其作用机理为抑制棕色色素转变为黑色色素。所以肉桂型的鸟,羽毛上不会发现任何黑色或灰色的色素。不过要确定鸟羽上是否带有黑色或灰色色素,得用显微镜镜检才能分辨得出来。

以上两段话是写得容易,看的模糊,而且愈看愈糊涂。二种基因的结果不都是保留棕色色素,抑制黑色色素吗?到底要如何区別二者呢?

就隐性遗传及性连遗传部份来看,较容易得到分辨的结果:

如果用一只淡色基因的公鸟,与原生种母鸟交配,只要母鸟不带split淡色基因,子代必定全为带单一基因的原生种表现型。然而若用肉桂公配原生种母,子代的母鸟必定全为肉桂,而公鸟则为带单一肉桂基因的原生种表现型鸟。

淡色基因与肉桂基因皆可发生于虎皮、牡丹、玄凤、秋草、桔梗、美声、七草、红草及粉红巴丹等鸟种身上。二种基因的表现型有何差异呢?

大体上来看,二者的羽色皆较原生种淡,不过淡色基因的鸟喙颜色较深,接近原生种之色。肉桂基因者为蜡黄色。另外,肉桂基因的眼睛的色较浅,俗称葡萄红眼,而淡色基因者正常。


接下来介绍二种作用机制雷同的突变基因,分别为parblue及dilute。

先前提到的蓝化基因,是不让鸟产生黄色、粉红色、橘色或红色等暖色系的色素,使得原本绿色的羽毛变成纯净的蓝色,原本黄色或红色的羽毛变为白色。如果今天这种蓝化的机理不完全,使得鸟羽上仍带有部份黄色色调,或者只有部份区域完全蓝化,其他部份仍带有绿色色调,就称为部份蓝化(parblue)。部份蓝化为隐性遗传基因。

既然有部份蓝化,是不是也有部份黄化呢?是的。这种突变基因称为dilute(稀释),又称为yellow Dilute基因,并不会改变黄色、橘色、红色等暖色系颜色,但会使灰色系(黑色、灰色、棕色、蓝色等)变得较浅,因而让鸟出现羽色偏黄,变淡的改变。所谓蓝化其实就是去黄化.

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(6)

只不过小编采用的说明都过于理想化,实际的羽色变化并没那么简单。

鸟羽的色素并不包含"蓝色",而是由灰色色素系形成,(grey faimly pigments),这系列的颜色包含了黑及深浅不等的灰色,还有棕色。

也许有些鸟友会疑惑,棕色不是黑色加红色吗?(水彩颜料调色)不过就色素生成的角度来看,棕色色素仍属于黑色,灰色色素一族.

鸟羽毛上并不含黑色素母细胞,而只剩下黑色色素,有些羽色突变的基因,能阻断黑色素母细胞中的色素发展及形成,像是"肉桂(cinnamon)"的突变,就是阻断棕色色素变成黑色色素,而让鸟出现一种肉桂色的变化。

既然本无蓝色色素,蓝色的形成,就是由灰色色素加上羽毛的结构,及光线变化而形成。而使结构颜色改变的基因,目前已知的只有三種,就是暗色基因(dark或olive),灰绿(greygreen)及紫(violet)

这篇文章非常有价值,对培养牡丹鹦鹉的羽色有非常大的帮助!


部分蓝化(parblue)基因概述

部分蓝化是由隐性基因控制的性状,这一基因的品系,主要表现为两类,即蓝银顶与绿金顶,但这两个品系的基因来源,却来自于同一个尚未被认可的羽色品系,即荷兰蓝。至于未被认可的原因,个人理解,其基因应该是一种处于原始种向蓝银顶过渡过程中的中间类型。

1:荷兰蓝、蓝银顶、绿金顶的关系

首先,荷兰蓝(Dutch Blue)是这一系列变异品系当中最早培育出来的,这一羽色品系于1963年首度出现于荷兰,在当时欧洲遗传学界,曾引起非常大的反响。这个羽色品系与普通绿桃最大的区别在于,体羽表现出一种半蓝半绿的羽色状态,面部属于鹦鹉色素的红黄色素部分缺失,但在面部及顶额位置等部位,还残留有一小部分的红色及黄色鹦鹉色素,因而在面部还保留有部分奶油黄色,在前额顶部,有一块很明显的橙色块(国内称为“金顶”)。

蓝银顶(White Face Blue),英文译为白面蓝,这一品系于20世纪80年代早期完成培育,由于蓝银顶的基因来自于荷兰蓝,但其红黄色的鹦鹉色素已绝大部分消退,体羽已呈现出一种比较纯正的蓝色(非真正意义上的蓝色基因),面部表现出色度很纯的白色,而顶额则留下非常少的部分橙色或纯白色。因为蓝银顶的基因来自于荷兰蓝,两者属于“等位基因”种源,遗传表现上,又会出现“共显性遗传”表现性状,因而这一品系如果与荷兰蓝配种,在等位基因的作用下,后代会出现深浅不一的“绿金顶”。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(7)

绿金顶(Seagreen)也被称作海水绿金顶或海藻绿金顶,这一品系某种程度上来说,也是蓝银顶与荷兰蓝“共显性遗传”的产物,它的体羽比两者都要浅(应该是黑色素基因也产生了部分缺失),但却呈现出淡绿色的色彩,顶额则遗传了荷兰蓝鹦鹉色素不完全缺失的基因,在顶额会保留一部分橙色。

绿金顶、蓝银顶、荷兰蓝这三者与蓝金顶、绿银顶的关系:

1,荷兰蓝是部分蓝化的种源基因,蓝银顶为荷兰蓝进一步红黄色素缺失的纯化品系,绿金顶则是荷兰蓝与蓝银顶的混合基因品系。

2,蓝银顶属于部分蓝化基因表现性状中的(Turquoise blue)变异型,而绿金顶则属于部分蓝化基因表现性状中的(Aqua blue )变异型。两种变异个体与荷兰蓝互配后,又全都会出现“共显性遗传”的表现性状。而区别于上述两种变异形态的另一间“中间型”,也就不难解释所谓的绿银顶或蓝金顶等表现性状的鸟只个体了。

3,三者的基因,都属于“等位基因”形态,在同一对染色体上的对映位置。不同羽色品系的基因分别占据后,其后代会表现出很多种体羽和顶额色度的深浅差异。同时“共显性遗传”,又会使得顶额橙色这一表现性状大大增加,这也是“金顶”多于“银顶”的原因。当然如果是两只纯基因的蓝银顶互配,后代绝大部分都会出现银顶现象(一部分会出现返祖),而两只带有蓝银顶基因的绿金顶互配,则会有极少量的蓝银顶后代出现。

牡丹鹦鹉基因遗传谁(牡丹鹦鹉的羽色基因)(8)

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