植物利用多种细胞表面和细胞内免疫受体来感知与病原体感染相关的多种免疫原性信号，并随后激活防御系统。主要的防御激素水杨酸（SA）增强了免疫信号传导，后者重新编程了转录组以进行防御。
2020年5月21日，中科院遗传发育研究所周俭民及英属哥伦比亚大学张跃林共同通讯在Cell 在线发表题为“Plant Immunity: Danger Perception and Signaling”的综述文章，该综述重点介绍了免疫受体激活机制的最新进展，总结了目前对其信号传导机制的理解，并讨论了SA感知和信号传导的更新模型。此外，该综述讨论了如何将不同的受体组织成网络，以及这些网络在为适当的防御输出整合复杂危险信号中的含义。
陆生植物与多种微生物自然相关，包括病毒，细菌，真菌和卵菌纲。与普通微生物或有益微生物不同，致病性微生物不仅会剥夺营养，还会扰乱生理过程，阻止生长并通过产生毒素，破坏细胞壁的酶和高毒力蛋白而对其宿主造成组织损害。陆生植物的主要挑战是将病原体与普通微生物或有益微生物区分开来，并在受到病原体侵袭时适当激活防御能力。
高等植物拥有大量的细胞表面和细胞内免疫受体，可以感知与病原体感染相关的多种免疫原性信号。细胞表面免疫受体由受体样蛋白（RLP）和受体激酶（RKs）组成，它们在概念上类似于动物中的Toll样受体。植物细胞内免疫受体是核苷酸结合的，富含亮氨酸的重复受体（NLR），也存在于动物体内。在植物中，细胞表面免疫受体负责感知微生物或宿主衍生的免疫原性分子模式，并被称为模式识别受体（PRR），而NLR则特异性地感知被传递到细胞表面的病原体效应蛋白。
用于信号集成的PRR-RK交互的示例（图源自Cell ）
在过去的十年中，在破译受PRR和NLR共同控制的植物免疫信号方面取得了重大进展，尤其是在拟南芥中。这篇综述总结了目前对免疫受体激活如何导致主要的下游信号传递事件的理解，例如钙的大量涌入，活性氧（ROS）的爆发以及免疫原性肽和防御激素的产生。
该综述重点介绍了最近取得的突破，这些突破已经大大提高了我们对如何激活NLR来启动防御信号的理解。此外，该综述讨论了不同的免疫受体如何形成监视网络以整合不同的免疫原性信号，这可能是解释病原体攻击威胁以进行有效防御的关键。此外，该综述强调了主要防御激素水杨酸（SA）在生物合成和感知方面的最新突破，因为它在增强PRR和NLR介导的信号传导中起关键作用。
SA和NHP介导的免疫调节的工作模型（图源自Cell ）
总的来说，最近三十年的研究为植物免疫系统建立了坚实的框架。对PRR和NLR网络的研究强调了危险感知的巨大复杂性，这可能需要整合多个免疫原性信号。RLCK已成为防御信号中的关键角色，将PRR连接到下游钙通道，NADPH氧化酶，MAPK级联等。最近对NLR的结构和功能分析为CC和TIR域的信号传导机制提供了新的思路。对SA受体NPR1和NPR3 / NPR4的研究为SA如何促进防御基因表达并在PRR和NLR途径中起主要信号放大作用，提供了新的思路。同时，拟南芥中SA和NHP生物合成途径的最新完成使人们对它们的调控以及这两个关键防御信号之间的串扰有了更好的了解。
尽管植物免疫信号研究取得了显著进展，但仍然存在许多未解决的问题，例如在MAMP感知和免疫激活过程中如何协调不同的PRR，辅助LRR-RK和支架蛋白；上游TNL如何激活RNL和NRC来执行免疫信号传递；NLR和PRR途径如何相互作用；以及植物如何感知NHP刺激SARD1和CBP60 g的表达。解决这些问题将填补我们对植物防御网络理解的空白。此外，对跨不同植物物种的植物防御途径的比较研究将使人们更好地理解植物免疫力的演变。
参考消息：
https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(20)30491-8
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