人类怎么发现精子的(人类精子是怎样游动的)(1)

人类精子是怎样游动的?看过一些示意图的人,应该毫不犹豫地认为精子靠左右摆动尾巴来往前游行。即使是科学家,也可能被2D显微镜下的这类视野给欺骗。从人类观测到精子至今已经300多年,但现在,人类才终于弄清楚精子是怎样游动的:不是对称地左右摆动尾巴游泳,而是不对称地旋转前进。

三百多年前,还没有人知道精液中存在什么,又为什么精液能够让女性怀孕。直到最早的复式显微镜出现后,人类才第一次见到精液中精子这种成分的存在。1678年,列文虎克在显微镜下,看到精液中有一些运动着的“微生物”,其有着蝌蚪一样的外观,圆圆的头部后面跟着一条长长的尾巴。在那之后,列文虎克观察了各种动物的精液,并绘制了不同动物的精子外观形状图。也因为这一发现,甚至促成了精子生物学这一领域的诞生。

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当然,在数百年间,生物学家对精子的认识已经有了质的提升,从一开始精子头部自带着新生儿的荒诞想法,到后来确定其携带了一半遗传物质并且会与卵子结合,再到如今确定动力蛋白能够给精子尾巴提供动力,激素能影响精子活动性等各种分子机制。人类探索到了越来越多关于这种“微生物”的秘密。

尽管一些细胞和分子层面的知识在不断被刷新,但有一点,似乎绝大多数科学家都很少怀疑过,那就是最简单的形态学知识——精子能够通过摆动尾巴获得前进的动力,并且尾巴的对称性摆动方式类似于鳗鱼,也就是左右对称摆动前进。这一点,只要在显微镜下观察过精子的科学家都不会质疑。

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并且,由于2D显微镜下观察到人类精子游动时,尾部摆动产生的波形是对称的,科学家曾推测在理想化的3D条件下,精子尾部的运行轨迹产生的波形应该也是对称的,就像我们平时开葡萄酒瓶的开瓶器一样。

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过去科学家认为,3D条件下精子的游动应该是这种很对称的螺旋

当然,有少部分研究动物精子生物学的科学家可能会见过精子不一样的游动方式,因为鼠类的精子中会出现非对称的摆动,另外还有衣藻的鞭毛也会出现一侧的非对称性抽动。由于观测人类精子的人数众多,基本没有人怀疑过人类精子的对称性游动方式,但是,人类又一次被自己的眼睛欺骗了,2D显微镜下的影像完全是一种错误解读。

《科学·前沿》的新研究利用高速3D显微镜首次确定了精子在3D条件下是如何游动的,这一结果也刷新了人类过去的认知:人类精子不是像海鳗一样对称性地摆动鞭毛,而是像海獭一样的旋转式游动——头部往一侧摆动旋转,与此同时鞭毛也会跟着旋转,也就是一种旋进过程,而这个过程并不是2D看到的对称性游动。

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2D观测下,会误以为人类精子像海鳗一样左右(上下)摆动游动

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实际上,精子游动方式类似海獭,头部旋转,身体(精子尾巴)同时旋转。

研究一共观测了30条【自由游动】的精子,从头部正面的角度看,其中28个精子细胞(头部)都会沿着一根轴进行逆时针转动,鞭毛(尾巴)会以游动方向为轴进行同步旋转。(这里为什么要强调“自由游动”,因为现在的主流观察方式——拴菌实验会固定精子的鞭毛,这会导致精子头部和鞭毛无法转动,因此加剧了误解程度)

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在3D条件下,科学家能通过多个平面来观测精子以及鞭毛的摆动方式和波形。根据(x,y,z)轴组成的多平面来看,鞭毛的转动在各平面产生的摆动特征都是各异的,例如在“b”平面和“z”平面上,鞭毛特征就明显不一样,显示出各向异性,也就是3D条件下,鞭毛的摆动并不是一一对称的,其在各个平面的表现并不一致,也不会形成完美对称的标准螺线转动。

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而之所以之前会误认为精子的摆动是对称的,就是2D观测时只能看到一个平面的信息,这种平面会给予观测者一种对称错觉。(见下图所示)

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示意图显示,2D观测下的一个平面会怎样误解精子的游动方式

静态条件下,就可以清晰地看到两个平面的波形完全不一样,b平面的波形是不对称的(这个破损的C字母波形并不对称),但z平面的波形仍然是对称的。而在功能上来看,b平面的波让鞭毛能朝一侧逆时针摆动,属于行波,而z平面上的属于驻波。行波让精子能往一侧转动,驻波给与了鞭毛均匀旋转的能力,保证每一次转动力能分散到每一个平面。

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两种波形并不对称和一致,但它们相互合作才能推动精子往前行进。如果只有b平面的行波,而缺少z平面的这种驻波,精子就只能转圈圈,而不能正常地往前游行。而鞭毛左右摆动的错觉,是一种典型的不对称转动产生的对称假象。

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至于,人类精子为什么会出现这种不对称地转动。研究人员从精子鞭毛的内部超微结构中找到了一些线索,鞭毛中有“9 9 2”的微结构,当中,内部的“9 2”的鞭毛轴丝是对称的。但外部的9条致密纤维却不对称,3号和8号纤维被纵向立柱(LC)结构所代替,这就会导致有一侧致密纤维多,另一侧致密纤维少。LC会带动鞭毛往纤维更弱的一侧转动,此外还有旁侧不对称分布的Hv1 质子通道也助力了这种不对称转动行为。

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除了上面提到的2D观测可能因为平面问题误判精子的游动方式,还有一种可能也让人类迷惑自己的双眼。由于细菌等微生物游动速度很快,在显微镜下有时很难分辨鞭毛的运动方式,因此在科学家都倾向于用拴菌实验观测有鞭毛的微生物。

这种方法需要将鞭毛固定在载玻片上,之后再进行观察。借用这种方式,科学家也的确能更清晰地看到精子的鞭毛摆动,这种方式也让大家更加确定精子尾部是左右摆动的。实际上,拴菌实验在固定精子尾巴的时候,就已经抑制了它头部旋转和鞭毛转动的能力。两者都不能旋转的情况下,精子的不对称性运动就已经停止了,最后观察到的就是左右摆动。

从列文虎克第一次看到精子,至今已经过了300多年,但这么长的时间里,我们却自以为是地弄错了一个最基本的事实。现今,3D显微镜已经让解密人类精子变得更加准确,而这也是了解我们人类从哪里来,如何来的第一步。

撰文:杨心舟

原始论文:

Human sperm uses asymmetric and anisotropic flagellar controls to regulate swimming symmetry and cell steering

http://dx.doi.org/10.1126/sciadv.aba5168

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