文|煮酒
图|煮酒
沿海系统受到持续环境变化的强烈影响，影响鱼类群落，进而影响渔业产量。在波罗的海，气候引起的变化和与富营养化有关的压力的综合影响对其生物资源构成重大威胁。尽管在揭示环境对最具商业价值的鱼类种群影响方面投入了大量工作，但对整个社区鱼类的反应以及环境变化，如何影响其产量知道的少之甚少。在这项研究中，作者使用联合物种分布模型框架来解开四十年来对芬兰沿海16种捕捞物种特定渔业产量的环境影响。
作者表明，环境协变量对渔业产量的变化做出了重大贡献，并且将来也可能对渔业资源产生强烈影响。盐度和接近底部的氧气浓度成为群落一级产量的最强环境驱动因素，而温度对鳕鱼产量尤为重要。作者发现海岸密度是渔业资源的重要预测指标，尤其是淡水鱼。本研究结果表明，过去四十年环境条件的变化对淡水和暖亲和物种的产量产生了积极影响，利用了芬兰渔业关于16个最常开发物种的高分辨率数据，48个统计矩形（约50×50公里），涵盖沿海到近海的梯度以及芬兰沿海水域的整个纬度梯度。重点观测了环境驱动因素的时间变化如何影响多物种复合体特定物种渔业产量的变化，并模拟了过去四十年来环境变化以及栖息地特征的捕捞产量。
材料和方法2.1 研究领域
研究区域包括芬兰渔业在波罗的海使用的主要区域，即波罗的海本土、波的尼亚海、波的尼亚湾和芬兰湾，符合ICES细分29、30、31和32（图1）。波罗的海是一个物种相对贫乏的非潮汐半封闭咸水海，在几个环境因素方面有很大的梯度，最突出的是盐度，范围从最高c。最西端的Kattegat地区为30 psu，最北端和最东端地区的淡水几乎是淡水。生物区系由海洋和淡水物种、冰川遗迹和最近的入侵者组成，许多物种生活在一种或多种环境因素的容忍极限附近。例如，已知低盐度可以限定G. morhua的繁殖，低温和盐度会界定S. sprattus的繁殖和低温的募集Zander和鲈鱼（Perca fluviatilis L.）。尽管与完全海洋系统相比，波罗的海的物种丰富度相对较低，但波罗的海是一个支持主要商业和休闲渔业的生产性生态系统。波罗的海北部的捕捞资源由适应咸淡水条件的海洋、溯河产卵和淡水物种的独特混合物组成。
由于流域和海洋的密集人为活动，波罗的海是一个多重压力生态系统，气候变化具有额外的强烈叠加影响。波罗的海的变暖速度比任何其他大型海洋生态系统都要快。气候变化通过气候介导的咸水流入事件、降水到海以及来自海洋广泛排水区的大量淡水流入来影响盐度。富营养化、气候变化和捕鱼等其他人为压力的综合影响对波罗的海生态系统的生物多样性和完整性构成威胁。
2.2 鱼类数据
鱼类数据包括在研究区域内经营的不同渔业所获得的商业产量。在本研究时间接近尾声时，船队由大约1500 56艘现役渔船组成，其中绝大多数是沿海渔业，主要使用诱捕网、渔网和刺网，而近海船队则有2000艘使用中上层拖网的渔船。
每单位努力的渔获量（CPUE）数据通常用于研究环境因素对鱼类种群分布的影响。特别是对于小型鱼类种群以及商业利益较低的鱼类种群，独立于渔业的CPUE数据往往很少，无法用于不同的地点和长期系列，通常反映某一地点和季节的快照，而对于大多数渔业来说，唯一可用的数据是每年捕获的鱼类生物量。尽管如此，已经表明，捕捞数据的趋势与全面评估种群的生物量数据趋势一致，甚至可以从捕捞数据的时间序列中非常准确地估计最大可持续产量。
波罗的海大多数鱼类的空间分布知之甚少。即使对于正式鱼类种群评估（ICES 2020）中的少数物种，分布数据通常也仅限于一次年度调查，不包括沿海地区和最北端的波罗的海。此外，这些调查只涵盖较短的时间序列。
在波罗的海的一些分散地点用刺网对沿海鱼类群落进行了监测。
考虑到CPUE数据的效用，众所周知，即使对于单个齿轮类型，几个环境因素，如水的透明度，也可能对可捕获性产生重大影响。此外，由于物种和大小依赖因素，以及鱼类行为和可捕获性的变化，刺网捕获量从未反映鱼类物种或整个鱼类群落丰度的真实形象，而是考虑到使用的刺网的可捕获组合样本。
即使从商业渔业获得CPUE数据，也存在不一致之处 - 例如，芬兰波罗的海北部鲱鱼渔业的拖网规模在20年内几乎增加了两倍，影响了鱼类的可捕获性，从而影响了CPUE数据的效用。此外，波罗的海北部鲱鱼生长速度的巨大差异影响了拖网的选择性。在评估环境对渔业资源的影响时，CPUE数据的这种不一致可能会带来挑战。考虑到本研究中的沿海鱼类种群小而分散，捕捞努力数据的标准化是不可能的，因为具有空间和时间变化的多种渔具类型已被用于包含多种环境因素的巨大变化和趋势的研究领域。
由于来自监测和商业渔业的CPUE数据稀缺，并考虑到多物种，多渔具，长达数十年和空间异质的环境，作者利用了芬兰商业渔业的详细数据。他们将产量数据视为最佳可用代理，反映了所包含物种的商业产量资源的变化，使我们能够使用这个预期数据集，同时在本研究的统计框架中特别考虑不同的年度努力（见下文）。芬兰渔业的特定物种总产量数据是从1980年至2018年的商业渔业中汇编的。本研究的分析中总共包括了16个最重要的物种（按产量表示），而产量低和零星的物种不包括在分析中（表1）。
2.3 环境数据
环境数据涵盖与产量数据相同的地理区域和时间范围，包括每个统计矩形中的物理化学水特征和地形信息（表2）。地形数据考虑了矩形特定的岸边密度值，这一衡量标准以前已成为鱼类生产的重要预测指标。岸边密度是海岸线长度（公里）与水域面积（公里）的比率2），因此随时间推移是静态的。芬兰海岸线主要由复杂的陆地和海洋马赛克状结构组成，同时也有朝向大海的开放区域。作者假设长海岸线有利于鱼类生产，因为浅水近岸区域为鱼类繁殖、摄食和生长成熟提供了必要的栖息地。
水质数据包括物理、化学和生物变量，并依赖于芬兰广泛的监测计划（环境数据的开放获取接口 – syke.fi）提供的信息。这些数据是根据当前研究中每个变量认为合适的水层和季节编制的（表2）。选择夏季数据是因为这是生物过程最重要的季节。48 个统计矩形中的每一个平均包含 c。21个采样站和240次年度测量结果总计C。每年11，600次环境观测。总体而言，矩形特定数据中缺失值的比例平均为31.5%，该比例通过空间插值填充（表2）。
如上所述，盐度和温度已知会影响鱼类种群。此外，在波罗的海，富营养化已被证明比低营养级联效应增加鱼类产量。由于作者没有关于鱼类各种食物资源分布的详细时空信息，例如浮游植物，浮游动物，底栖动物或饲料鱼，他们使用总氮和叶绿素浓度作为生态系统生产力的代表。总磷也被认为是有助于生态系统和鱼类种群生产力的潜在变量，但由于与其他协变量的强相关性而被拒绝。
由于目前可操作的物理生物地球化学模型无法可靠地模拟波的尼亚湾的养分循环、盐度和温度，这构成了本研究的大部分研究领域，作者避免使用生物地球化学水文气候模型，而是使用高质量的时间序列数据和空间插值来最好地捕捉研究区域的环境变异性。
为了在统计矩形中缺少值的情况下提高环境协变量的时空分辨率，并包括所有可用的鱼类群落数据，作者应用了空间插值插补。这是填补未测量位置水质元素空白的常用程序或完成时间序列。 来自R包“gstat”的反距离加权（IDW）应用于每个水质描述符的年度数据的空间插值，然后根据所得表面计算出特定于矩形的年度平均值。
波罗的海的渔业利用了几年前出生的鱼类群体。因此，环境协变量多年来一直在影响收获的队列。环境变化与种群反应之间的时滞在生态学和渔业研究中是众所周知的。由于作者同时对多物种复合体进行建模，因此无法应用特定于物种的移动平均线，例如基于成熟年龄，因此他们在研究区域先前的研究之后对所有物种应用了保守的移动平均线。因此，作者根据空间插值的数据计算了环境变量的5年移动平均值，包括当前和前四年。意识到鱼类在空间单位之间的潜在运动，本研究区域的先前研究表明，在鱼类群落研究中可以忽略空间矩形之间的运动。
2.4 统计分析
由于本研究的目的是同时模拟多个鱼类产量对环境协变量的反应，因此作者使用了JSDM，即物种群落分层模型来自“Hmsc”R 包。Hmsc允许作者模拟物种特异性响应对环境协变量之间的相关性。本研究的响应变量是渔业产量（kg km）。−2）在16年至48年间的1980个统计矩形中每个2018个物种，作者在分析前对数变换[ln（产量 1）]。
作者将地表水温度、盐度、总氮浓度、近底水氧浓度、叶绿素a浓度和岸边密度作为固定效应。由于该物种通常在其环境生态位中具有一定的最优值，因此作者模拟了与水质协变量的关联，也考虑了二阶多项式响应，而岸密度则作为线性预测因子包括在内。为了解释所包含的协变量未描述的潜在时间趋势，作者还将年份作为线性固定效应包括在内。为了进一步解释数据的时间随机性，即数据在年度水平上的非结构化变化，也包括随时间变化的捕捞努力，作者将年份也作为时间随机效应包括在内。
作者使用在Hmsc中实现的马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法拟合模型，并检查了所有模拟和收敛与Gelman-Rubin势尺度缩减因子。随后，他们评估了模型拟合，并总结了社区均值R2跨所有物种特异性 R2.然后，他们使用五重交叉验证程序来评估模型的预测能力。最后，他们探索了参数拟合，并根据Ovaskainen等人将物种特异性解释变异划分为环境协变量。
结果3.1 模型评估
本研究模型的MCMC收敛性令人满意，β参数的潜在尺度缩减因子（产量对环境协变量的响应）为<2017.1（平均值1.1，平均上位c.i.= 003.1）。 这项研究的模型显示出与均值R的良好拟合2解释力值为 0.56，预测 R2值 0.54，由五重交叉验证过程产生。
3.2 环境对物种产量的影响
所解释的变异最高（≥70%）是P. fluviatilis，梭子鱼（Esox lucius），S. lucioperca和两种核心科动物，vendace（Coregonus albula）和白鲑（Coregonus maraena）（图2）。作者发现，与洄游鱼类相比，沿海淡水物种的解释差异更高，最显着的是鲑鱼（Salmo salar）和海洋物种，特别是G. morhua和C. harengus。
使用JSDM方法突出了物种特定产量对环境因素的不同响应（图2）。岸边密度和盐度对解释的变化贡献最大，平均分别为43.7%和16.9%（图2）。海岸密度对淡水物种特别重要，但C. albula是一个明显的例外，与海岸密度的相关性可以忽略不计（图2）。G. morhua与海岸密度只有微弱的关联，S. sprattus是唯一显示出负面反应的物种（图4）。
盐度是白芋、哈伦格斯和南蝇最强的驱动因素（图3）。对于C. albula，其他协变量只有边际贡献。近底氧浓度成为第二强的水质协变量，尤其有助于解释C. maraena，S. lucioperca，smelt（Osmerus eperlanus）和S. salar的变化。
平均而言，温度对解释的变化贡献了近7%。G. morhua，比目鱼（Platichthys flesus）和S. salar表现出最高比例的解释温度变化，这三种都对温度的二次函数表现出强烈的负响应（图2和3）。协变量作为生态系统生产力的代表，即总氮和叶绿素a浓度，对卢西珀卡沙门氏菌、马拉纳葡萄球菌、埃珀兰努斯和撒拉尔沙拉尔葡萄球菌产量的变化贡献最大（图2）。
随着环境进程的发展，这项研究的结果表明物种特定产量的时空变化很大。通过比较大约涵盖1980年代（1984-1992）和2010年代（2010-2018）的十年时间框架之间的差异，这一点很明显（图4）。
这项研究的模型表明，环境驱动的所有沿海地区荧光假单胞菌产量增加，南部沿海地区卢西奥卡链球菌产量增加。随着时间的推移，卢修斯总产量保持相对稳定（图5），在空间上有一些特定的交替趋势（图4）。该模型指出，随着时间的推移，G. morhua和P. flesus的产量在其整个分布区域大幅下降。预计西南部地区，即群岛海的C. harengus产量将下降，其他海域的变化不大。相比之下，这项研究的结果预测，随着时间的推移，这些地区的鲱鱼产量将大幅增加（图4）。该模型进一步强调了与环境变化相关的撒拉族和海鳟（Salmo trutta）产量的总体下降。作者发现，鲷鱼（Abramis brama）和蟑螂（Rutilus rutilus）在靠近海岸的几乎所有矩形中产量都在增加。伯博特（Lota lota）的产量下降在南部最为强烈。预计波罗的海最北端的白衣苣苔产量将增加。预测的C. maraena捕获量在1993-2001年达到顶峰，但此后在北部下降，在西南部群岛地区增加（图5）。
鱼类以及渔业资源的生产和分布在很大程度上受环境条件和气候多变性的影响。在这项研究中，作者证明，渔业产量变化的很大一部分可归因于环境变化。随着气候变化的进展，环境因素的影响很可能在未来对渔业资源动态产生更大的影响。在波罗的海，鱼类群落包括淡水、溯河产卵和海洋物种，既有暖亲和物种，也有冷亲和物种。尽管在过去四十年中对环境变化做出了物种特异性反应，但这项研究的结果强调，特别是温暖亲和的淡水物种可能会受益于波罗的海持续的环境变化，从而提高产量，而大多数冷亲和海洋或溯河产卵鱼类的产量下降。尽管如此，S. sprattus的模型积极发展可以被视为观察到的模式的例外，因为它在这里被认为是海洋冷水物种（HELCOM，2012）。然而，有证据表明，逐渐变暖的条件有利于S. sprattus的卵存活和招募成功，也支持这项研究的结果。除了对南蝇的环境影响外，释放的捕食压力也可能支持积极的发展，特别是来自G. morhua的捕食压力。
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