从生物学的角度看，人的一生中最要紧的事情，就是要无差错地完成DNA复制的任务。我们最初只从父母各接受一套DNA分子，我们成年时，却拥有了亿万套拷贝数的DNA分子。这些DNA分子储存在亿万个细胞里，决定着这些细胞的行为和命运。人可以产生含有一套DNA分子的生殖细胞，将遗传信息传递给下一代。
其实除了DNA，有一种细胞器，它由蛋白质组成，同样在每个细胞周期中精准得复制，并且也可以传给下一代，它就是中心体。中心体由中心粒和中心粒周围物质组成。中心体的复制，本质上是中心粒的复制。中心粒的结构比较特别，其核心部分是由微管围成的筒状结构。这些微管的排布是九重对称的：九个三联微管排布成一个正九边形。
图1. 中心粒的电子显微镜照片[1]。 中心粒的核心部分是由微管围成的筒状结构，外围由9个三联微管组成。
同DNA一样，中心粒也是在每个细胞周期中复制一次。在细胞分裂时，两个中心体各含有两个中心粒，它们的命运同两套染色体(DNA)一样，分别进入到两个子细胞。也就是说，在一个细胞周期里，DNA的复制与分离，与中心体的复制与分离，是高度同步的。在生殖细胞里，中心粒的命运是否也同DNA相似呢？有趣的是，中心粒是父系遗传的。受精卵里的最初的两个中心粒，不是各自来自父母，而是都来自父亲的精子。成熟的卵细胞不含有中心粒，原本的中心粒，在卵细胞形成过程中去除掉了。
图2. 细胞的分裂[2]。 细胞分裂过程中，中心体与DNA一同分配到子细胞中。
科学家们发现，新的中心粒都是在原有中心粒上长出来的。我们把原有中心粒称作母中心粒 (mother centriole)，把新生的中心粒称作子中心粒 (daughter centriole)。在进入细胞分裂期前，子中心粒一直与母中心粒紧紧连在一起，这个现象称作中心粒接合 (centriole engagement)。为保证细胞维持正常的中心粒数目，每个细胞周期，母中心粒都会复制一次，并且不会重复复制。
那么细胞如何实现让中心粒只复制一次，而不会重复复制？
外在的神秘力量不存在
要想知道为什么中心粒只复制一次，首先从最基本的层面想：是中心体自己只让中心粒复制一次，还是中心体外面的细胞质里的因子命令中心粒只复制一次？简单得说，防止中心体重复复制的机理，是内在的还是外在的？如果说机理是外在的，就是说细胞质环境决定了中心粒能否复制，中心粒复制过后，细胞质环境发生变化，不再支持中心粒的再次复制。
图3. 中心粒的周期生循环 [3]。
在G1时期，细胞中只有两个中心粒，中心粒的复制发生在S期，两个母中心粒分别“生出”一只子中心粒。
Tim Stearns博士的实验室通过细胞融合实验 [4]，非常巧妙地解决了上述问题，证明该机理是内在的，即中心体内部某种机制抑制中心粒重复复制。在说实验的设计之前，先简单介绍一下中心粒复制的进程。在G1时期，细胞中只有两个中心粒，中心粒的复制发生在细胞周期中的S期，两个母中心粒分别“生出”一只子中心粒，这种“2 2”模式会在G2期和分裂期(M期)。他们的论证方法实际上是反证法，即假设该机理是外在的，并设计实验，检验是否能观察到该假设预测的现象，若观察到相反的结果，那么该假设是错误的。
假设细胞质环境决定中心粒是否复制，那么G1时期的中心体，即未复制的中心体，如果浸泡在G2时期的细胞质，应该无法复制；并且，G2时期的中心粒，即完成了复制的中心体，遇到S期的细胞质，应该能够再次复制。Tim Stearns博士的团队用细胞融合实验验证发现，上述两人个预测均没有发生，因此否定了”细胞质决定假说”，证明了“中心体内在决定假说”。
育儿袋里只能有一个宝宝
“中心体内在决定假说” 听起来有些玄乎。到底是什么机制让中心粒复制了一次之后，就不再复制呢？答案并不复杂：子中心粒与母中心粒的接合（engagement）阻止了更多子中心粒的产生。这就好比，袋鼠妈妈的育儿袋里，只能有一个宝宝，这个宝宝不让妈妈再生宝宝。
如何验证这个理论呢？Jadranka Loncarek 博士想办法把子中心粒强行从母中心粒身上打掉，并观察这个母中心粒会不会再次长出中心粒。实验结果是肯定的。如下图所示，箭头所指的子中心粒，被激光打掉之后，三角所指的母中心粒在两个小时之后，再次长出一个子中心粒。这个实验结果说明，子中心粒的切除能够“解放”母中心粒，让其具备再次复制的能力，从而支持了中心粒接合抑制重复复制的理论。
图4. 子中心粒的切除会诱导母中心粒再次长出子中心粒 [5]。
图中箭头所指的子中心粒在0时刻被激光切除，三角所指母中心粒之后再次长出一个子中心粒(02：07)。
笔者最初看到这个实验结果时，突然明白了子中心粒与母中心粒的关系为什么叫做engagement。英语里engagement最常见的意思就是订婚，订婚就是一种契约。母中心粒与子中心粒，同样也必须是一对一的——“除非子我死了，否则你不能再有别的中心粒”。这样子看的话，母中心粒与子中心粒的关系，叫做engagement再合适不过了。
参考文献：
[1] Gönczy, P. (2012). Towards a molecular architecture of centriole assembly. Nature reviews Molecular cell biology, 13(7), 425.
[2] Luders, J., & Stearns, T. (2007). Opinion - Microtubule-organizing centres: a re-evaluation. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 8(2), 161-167.
[3] Nigg, E. A., & Stearns, T. (2011). The centrosome cycle: centriole biogenesis, duplication and inherent asymmetries. Nature cell biology, 13(10), 1154.
[4] Wong, C., & Stearns, T. (2003). Centrosome number is controlled by a centrosome-intrinsic block to reduplication. Nature cell biology, 5(6), 539.
[5] Loncarek, J., Hergert, P., Magidson, V., & Khodjakov, A. (2008). Control of daughter centriole formation by the pericentriolar material. Nature cell biology, 10(3), 322.
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