作为地球陆地生态系统中体型最庞大的食草动物，成年大象平均每天要摄入将近200公斤的植物，足见食物的重要性。象属于哺乳动物纲长鼻目，曾经在漫长的地质时代主导着地球的陆地生态系统，但是和其他哺乳动物一样，长鼻目中的大部分种属都灭绝了，仅存亚洲象和非洲象两属。
作为地球上最濒危的野生动物，大象的生存处境岌岌可危，研究它们的食物，是大象保护的重要方面。The past holds the key to the future。研究已经灭绝的象类食物结构，可以让我们更真实地去认识大象祖先的生活，也或许有助于我们更好地保护现在这些残存的珍稀动物。
图1 焚烧非法贸易象牙（图片来源自网络）
工具箱——“我即我食”
残存的野生象就是最直观的研究材料，通过直接的跟踪观察去记录现代大象的食物来源及选择，可以直接提供大象食物及生态习性的多方面信息。但是，古生物学研究处在非常大的时空框架中，因此科研人员尝试揭示其食物摄入的长期信息，由此探索它们的摄食行为与古环境之间的深层关系。
稳定同位素分析是近几十年在考古及古生物学领域中得到广泛应用的一种生物化学分析方法。根据“我即我食”（You are what you eat）的原理，即动物体摄入的食物会在其自身的身体组织（骨骼、牙齿、头发及指甲等）中留下同位素印记，而这些同位素数据中就蕴含着动物及人类长期摄入食物的丰富信息。
自然界中的植物根据光合作用的不同途径主要分为C3和C4两种类型，其稳定碳同位素数值有着明显的差异。因此，人与动物骨骼及牙齿中的稳定碳同位素数据，可以有效反应其生前摄入的食物来源信息。此外，氮、氧、硫、锶等多种不同的同位素也可以反映生物体生前摄入食物及生存环境的多方面信息，是科技考古学和古生物学中发展非常兴盛的一个领域。
图2 亚洲象臼齿序列取样稳定同位素研究的取样方法
王者风范——亚洲象在巅峰时期的摄食行为
现生亚洲象在距今五六百万年前起源自非洲，然后逐渐扩散到亚欧大陆，成为第四纪亚洲地区最重要的象类。虽然如今亚洲象面临着生存的困境，但它们在中晚更新世（也就是在距今约七十万年之后）的南亚及东南亚地区达到了演化的巅峰状态，分布非常广泛，发现的频率也极高。
对百万年前亚洲象化石的稳定同位素分析，发现它们都是以C4类植物为食，而C4植物主要包括热带低纬度地区的草本植物，说明百万年前的亚洲象以吃草为主。但是，生态学家发现印度及东南亚地区的现生亚洲象，其食物来源非常广泛和多样化，并且有很大的区域性差异，说明它们取食的灵活性很高。这一结果显然与百万年之前化石亚洲象的情况不一致。
所以，亚洲象在其演化的巅峰时段食物结构如何，这是否对它们的演化产生过影响？
我国华南地区是亚洲象演化的中心区域，近些年有非常重要的研究发现。中科院古脊椎所的金昌柱、王元等研究人员带领的团队在广西崇左地区发现了笆仙洞古人类遗址，其中出土了非常丰富的亚洲象化石。
科研人员对亚洲象和相关伴生的哺乳动物，如野猪、华南巨貘、鹿科、爪哇犀等进行了稳定同位素分析，发现亚洲象的同位素数据分布非常宽泛，说明它们与其它动物相比，食物来源非常多样化，既有来自密林的叶片等食物资源，也有草类的摄入。
图3 笆仙洞遗址亚洲象动物群的稳定同位素分析数据散点图
因此，整体而言，亚洲象的食物摄取非常灵活，而这种灵活性在个体上如何反映？为了对更新世晚期个体亚洲象的生活史进行高精度重建，科研人员开展了首例对亚洲象的序列取样稳定同位素分析，发现亚洲象个体的碳氧同位素结果在数年之内都保持着较为稳定的水平。这一结果反向说明亚洲象在环境较为稳定的区域内，还是存在着多样化的食物选择，而亚洲象个体所属的不同象群，可能对它们的食物和栖息地选择存在着重大的影响。
笆仙洞遗址亚洲象的稳定同位素分析，分别发表在Quaternary International和《古脊椎动物学报》上，全方位地展示出亚洲象在演化的巅峰时期灵活的摄食行为，这种对环境极强的适应能力很可能助其存活至今。直到现在，亚洲象还依然保持着这种灵活广泛的取食特点。
会吃才会赢——亚洲象与剑齿象的PK
在第四纪，与亚洲象同行的还有东方剑齿象（Stegodon orientalis），二者曾广泛长期共存。然而剑齿象最终走向了灭绝，而亚洲象却存活至今。这样长期共存的两种大型长鼻类动物，它们的食物选择有何差异？是否影响了它们最终的演化命运？
关于这一问题，古生物学家长期以来都有一些推测，但是缺乏相关的材料和技术支撑。非常幸运的是，近年来在距离笆仙洞很近的渠仔洞中，古脊椎所的金昌柱、王元等研究人员带领的团队发现了极为丰富的共存亚洲象与剑齿象的化石材料，为研究二者共生状态下的摄食行为提供了极为珍贵的材料。
研究发现，亚洲象的稳定同位素数据分布特点与笆仙洞的一致，再次证明亚洲象广泛的食物来源和灵活的取食行为。与此相反，剑齿象的数据则明显代表了它们栖息于密闭的森林中，以植物叶片为食的特点。
图4 渠仔洞遗址亚洲象动物群的稳定同位素分析数据散点图
在此基础上，科研人员进一步探索了这两种长鼻类动物在演化过程中的摄食行为，发现二者这种取食的差异长期存在。总体看来，亚洲象的摄食行为大约在更新世中晚期发生了从食草到混食的巨大转变，而剑齿象则一直更偏向于取食叶片。亚洲象这种对环境的适应能力和广谱的食物来源，很可能使它们走出了非洲，并在亚洲成功演化。
而与它同时起源的非洲象，则没有表现出这么强的适应能力，很可能因此至今局限于非洲。在更新世末期至全新世，由于气候环境的变化和人类活动加剧等因素，很多地区的大型哺乳动物都相继走向了灭绝，剑齿象也不例外。而亚洲象却成功存活至今，这和它们灵活的生存策略密切相关，体现了“会吃才会赢”的生存道理。
图5 亚洲象和剑齿象摄食行为的差异图示（Nicola Heath 绘）
探索古环境——象类食物摄取研究的深层意义
除了化石象类的摄食行为本身，相关研究还可以提供极为重要的古环境信息。通过与近些年东南亚区域内多个遗址研究结果的对比，我们发现中国南部地区在整个更新世都以森林环境为主导，几乎没有出现任何热带C4类草本植物的信号。而除了中国南部地区之外，C4类草本植物在泰国、老挝及柬埔寨等区域都广泛分布，代表这些区域中持续存在开放的草原环境。
第四纪以动荡的气候波动和冰期间冰期的循环为特点，在这样的气候背景之下，我国南部地区哺乳动物化石的稳定同位素数据却揭示出长期稳定的以纯C3类植被为主导的生态环境面貌。我国拥有世界上种类最丰富多样的地形地貌，在中部及南部地区，尤其是青藏高原东缘的云贵高原和横断山脉区域内，分布有大片广袤的山地区域。
这些山地区域的生态多样性程度较高，在气候环境波动频繁的第四纪中为植被提供了相对温暖湿润的生态环境，从而为大量的鸟类、哺乳动物、爬行类及昆虫等提供了适宜的栖息地，发挥了“生态避难所”的重要作用。
这种稳定的生态环境，对我国生态多样性的保护起到了关键的作用，也是大熊猫等其它珍稀动植物资源在我国存留至今的重要原因。渠仔洞遗址亚洲象与剑齿象摄食行为的研究发表于Quaternary Science Reviews上。
图6 陆地东南亚区域有哺乳动物群稳定同位素分析的遗址点分布
大象食物演化的历史告诉我们，获取食物的策略确实和它们的演化命运休戚相关。
来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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