6月10日，《侏罗纪世界3》上映，“侏罗纪”系列电影至今已经有六部（《侏罗纪公园》三部及《侏罗纪世界》三部），每一部在上映的时候都掀起了一股恐龙热潮，也让恐龙成为大众耳熟能详的明星物种。很多人即使对古生物几乎一无所知，看完后似乎也能说出几种“恐龙”的名字，比如霸王龙、三角龙、迅猛龙、翼龙、沧龙……
等等！翼龙、沧龙——它们可不是恐龙。并不是名字里带个“龙”的远古生物都是恐龙。就连一些著名的电影也“犯”了类似的错误，比如“哆啦A梦”的大电影《大雄的恐龙》。电影里，大雄和宠物皮皮的故事感动了无数观众。虽然电影的名字有“恐龙”，但皮皮实际上却并非恐龙，而是一只蛇颈龙类的铃木双叶龙。蛇颈龙和恐龙都是中生代的霸主生物，一个是海洋霸主，一个是陆地霸主，各自统领一番天地。在中生代，生活在海洋中的鱼龙、幻龙等大型爬行动物，虽然名字里都有“龙”字，但和蛇颈龙一样，也都不是恐龙。
▼ 《大雄的恐龙》2006年版剧照，图中的“恐龙”实为蛇颈龙类的铃木双叶龙
这样的常识误区比比皆是。大部分去过古生物博物馆参观的游客，恐怕都很容易把类似于下面这张照片上的大型动物的化石当作是恐龙。实际上，照片上的动物并不是恐龙，而是一种哺乳动物——巨犀。
▼ 吐鲁番地区博物馆的巨犀化石，犀牛的已经灭绝的远房亲戚
看来，要搞清楚一只远古时期的动物化石是不是恐龙，还真不是那么容易的事情。那么，到底应该依据哪些标准来进行准确的判断呢？
首先，恐龙是爬行动物，产卵繁殖。现生的鳄、蜥蜴、蛇、龟，都属于爬行动物。爬行动物最主要的特点是产羊膜卵繁殖。羊膜卵内具有羊水，可以防止胚胎在发育过程中失水，而且羊水能做为缓冲，避免胚胎收到震动的影响。凭借着羊膜卵，爬行动物不再像两栖动物那样，卵和幼体只有在水中才能生存（如蝌蚪），因此它们整个生长和发育的过程能完全摆脱水的束缚。而且，爬行动物的成年个体一般体表覆盖鳞片，可以深入内陆生活而不担心水分流失。正是凭借这个生存优势，爬行动物在3亿多年前成为陆地的霸主，一直统治到6600万年前的白垩纪末大灭绝。
▼ 上图：巨犀骨骼图，可以看到后腿前的几枚脊椎没有肋骨
下图：雷龙骨骼图，躯干的脊椎全部具有肋骨
其次，可以根据牙齿和脊椎的形态来区分。（1）爬行动物的牙齿基本部分不分化，而哺乳动物的牙齿则会分化为门齿、臼齿、犬齿等。包括恐龙在内的大部分爬行动物，它们所有牙齿的形状都基本相同，并不分化。而观察上面照片中巨犀化石的头骨，会发现它们的牙齿形状是不一致的，前面的是扁平的门齿，后面是宽阔粗糙的臼齿，有些在门齿和臼齿之间还有尖锐的犬齿。这种牙齿的分化说明它们其实都是哺乳动物。（2）大多数爬行动物的整体躯干从肩膀开始到臀部，全部都附着有肋骨，而哺乳动物的肋骨仅分布在躯干的上半部，躯干下半部不存在肋骨。哺乳动物的躯干没有肋骨的那部分，就是我们说的腰（所以胖子其实也是有腰的）。以后，只要我们在博物馆里看到那些身体庞大，但是牙齿形状分化、躯干有腰的动物化石时，就可以很自信地断定它们不是恐龙，而是已经灭绝的哺乳动物。
我们之所以很容易把这些哺乳动物当成恐龙，和恐龙这种爬行动物身体形态的特殊性有关。恐龙与其它爬行动物最大的不同在于，其它爬行动物的四肢是向身体两侧伸出的，恐龙的四肢则是直立于身体下方的，这一姿态与哺乳动物一样。这一特征也曾经迷惑了最早发现恐龙化石的古生物学家，所以最早的恐龙复原图和其他的爬行动物一样，身体是从身体两侧伸出的。后来，古生物学家进一步观察恐龙的腰带和后肢，发现了它和其他爬行动物完全不同的结构。恐龙的髋臼窝（腰带与大腿关节的位置）是一个完全穿透的孔，而且它的股骨头是垂直于股骨干的，这样股骨头插进髋臼窝，后肢就应该是竖直的。而其他爬行动物的髋臼窝只是一个窝，没有穿透，而股骨头也是斜的，这样股骨与腰带关节后，其朝向就是从身体两侧斜着伸出去的。中生代的其它爬行动物，如翼龙、鱼龙、蛇颈龙、沧龙等，四肢都是从身体两边伸出去的。据此可以判断，它们并不属于恐龙。古生物学家的进一步分类研究发现，翼龙和恐龙的关系更近一些，相当于是亲姐妹，而蛇颈龙、鱼龙则相当于是恐龙的表姐妹，沧龙更仅仅是蜥蜴的一个分支。
▼ 上图：派克鳄骨骼图（左）；腰带三块骨头围成一个窝，未开孔（中）；后肢姿势趴卧（右）
中图：埃雷拉龙骨骼图（左）；腰带三块骨头围成一个孔（中）；后肢姿势直立（右）
下图：雷龙早期复原，类似现代爬行类四肢从身体两侧伸出（左）；雷龙现代复原，腿直立于身体下面（右）
直立的站立姿势，不仅将恐龙和其它爬行动物区分开来，更是恐龙在中生代一枝独秀的重要原因。四肢从身体两侧伸出的爬行动物在奔跑时，身体必须不停地左右扭动。由于两个肺的收缩和扩张情况不同步，压力差使得空气只会在它们左右两肺之间倒来倒去。新鲜的空气进不去，产生的废气又排不出来，也就是说这些爬行动物在跑步时是无法呼吸的，这大大降低了它们的运动能力，相应地也就使得它们的捕食能力和逃生能力大大降低。爬行动物的这一生理现象最早由美国生物学家David Carrier发现，后被英国古生物学家Richard Cowen命名为“Carrier's constraint”，他还专门为此写了一首打油诗调侃：
“
The reptilian idea of fun
（爬行动物爱干啥）
Is to bask all day in the sun.
（整天太阳底下趴）
A physiological barrier,
（生理缺陷它抓瞎）
Discovered by Carrier,
（被Carrier发现）
Says they can't breathe, if they run.
（没法喘气当它爬）
”
▼ 上图：爬行动物（蜥蜴）运动时肺部情况，可见两个肺在运动时一个放气（ ），一个吸气（-），运动时空气流动方向如箭头所示，在两肺之间活动，没有与外界的气体交换
下图：哺乳动物（狗）运动时肺部情况，两肺统一放气（ ）和吸气（-），运动过程空气流动方向如箭头所示，与外界气体交换
与这类爬行动物不同的是，恐龙的四肢直立于身体之下，它们不用憋着气奔跑，而可以自由呼吸。这种优势，使得恐龙和同时期的其他爬行动物相比，拥有了更快的运动速度，也就在捕食上有了更大的生存优势。除此之外，四肢直立于身体下方更有利于支撑体重，恐龙也因此可以长出更大的体型。古生物学家通过研究恐龙的身体结构和足迹化石发现，跑得快的恐龙都是两足行走的。两足行走使得恐龙在运动效率上有了更大的优势。早期恐龙全部是以两足运动，同时演化出了大长腿，由此它们摆脱了脊椎的束缚，成为了三叠纪时期地球上的“飞毛腿”。但是这一时期的恐龙并不是当时地球的主宰者，而只是扮演着类似狼、鬣狗的角色。当时地球上的统治者是劳氏鳄，它们是现代鳄的近亲，最大的能长到七八米长。三叠纪末期发生的物种大灭绝导致包括劳氏鳄类在内的大量生物灭绝，幸存下来的恐龙才凭借着快速而高效的运动机能，登上了食物链的顶端。成为霸主的恐龙演化出庞大的体型，仅依靠后肢难以再支撑体重，于是又逐渐恢复了四足行走的姿态。而食肉恐龙为了能够高速追捕猎物，依然保持了两足行走的姿态（除了某些吃鱼的）。
总结一下，直立行走，既是恐龙的区别于其它爬行动物的特征，也是恐龙称霸地球的秘诀之一。希望大家读完这篇文章，再去博物馆和电影院时，可以指出那些是恐龙，哪些不是了。
【作者简介】
裘锐 博士，北京自然博物馆助理研究员，主要从事恐龙等古脊椎动物分类和演化的科研和科普工作。
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文稿、供图 | 裘锐
编辑 | 汤碧莲
排版 | 姚远
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