今天我们来了解一下高粱的子实(果实和种子)。
子实的形成,高粱子实属颖果,习惯上称为种子。当种脐处可见黑层时,即标志种子已达生理成熟。成熟的种子由子实皮、胚及胚乳组成。种子由子房中的胚珠发育而来。珠被发育成种皮。子房壁发育成果皮,通常种皮和果皮愈合在一起成为子实皮。受精卵发育成胚,受精的极核发育成胚乳。
子实皮的发育,受精前,子房壁与珠被有明显区别。在大孢子形成时期,子房壁最外有一层外表皮,最内有一层内表皮,中间为十多层薄壁细胞。细胞呈多面形,核大胚珠有内外两层珠被,即内珠被和外珠被,各有两层细胞,在珠被的先端互相重叠。受精后2天,子房壁细胞在形态上已出现分化。外表皮细胞壁略增厚,外层细胞呈延长状,而中间细胞体积变大,成多面形,最内有数层较小的细胞。子房体积变大,受精后4天,子房赚分化更清楚。
内层分化出横细胞和管细胞,它们构成内果皮,细胞层次虽已不增加,但子房体积却更为增大。受精后5天,子房壁与种皮已不能分开,并逐渐发育成子实皮。中共皮开始有淀粉积累,种皮色素的形成由种子的顶端向下延伸。受精后7天,子房为未成熟的颖果,此时子实皮与成熟种子的子实皮在结构上基本一致,色素积累已扩展至全部种皮细胞。
胚的发育,受精卵经短期休眠后便开始分裂,进入原胚发育。大约受精后21小时,首先进行横向分裂,合子分裂为两个细胞。向着胚囊中心的一个为顶端细胞,另一个为基细胞。通过细胞的分裂形成胚体和胚柄。早期胚柄吸收营养以供胚体发育之满。同时,通过胚柄细胞的分裂作用,将胚体推移到胚乳中去。当胚乳细胞形成后,胚柄逐渐被吸收而消失。受精后4天,原胚发育近菱形。
第五天始有器官分化的痕迹。在胚的侧下方,出现一个锯齿状缺刻。第七天缺刻的上方发育为盾片的上部,缺刻的下方发育为胚芽鞘原。胚芽销原是外生突起物。最初为新月形,后因细胞的侧向分裂发育成环形。约到受精后第十天时还芽鞘包围住顶端分生组织。由于胚芽鞘基部分生组织的活动,压芽鞘伸长,于第十二天形成闭合圆锥体,并在胚芽鞘与顶端分生组织(生长点)之间产生空隙。
受精后第八天生长点已清楚可辨,是个半球状分生组织团。在与胚芽鞘原正对面的生长点上出现叶原基原始体。叶原基在同一水平面上向侧面扩张渐渐将生长点围绕起来,约于第九天叶原基形成第一片胚叶。第十天第二片胚叶开始分化。第十五天第三片胚叶分化。此时,第一片胚叶正好将茎端完全包围。受精后25天叶原基及胚叶停止分化。
受精后10-12天胚芽稍节和盾片节之间的区域形成中胚轴。早在受精后第七天胚下端内生半球形突起成为胚根。到第十二天时胚根明显变大,根冠可辨认清楚。在根尖与胚根稍之间的三角形细胞群便是根冠。受精后25天,胚根体积达最大,并已分化出原分生组织和初生分生组织。
从总体看,受精后第十一天,胚根、胚轴乃至盾片的原形成层已开始分化。受精后第十三天近成熟的胚已分化清晰。受精后第十五天胚已基本定形,即为成熟的。以品种三尺三为例,受精后胚的体积逐渐增大。开花后30天胚宽达最大值,32天胚长达最大值。当胚成熟时,盾片已形成两翼,折成外套状包围着胚。
胚乳的发育由两个极核与一个精子结合形成的初生胚乳核,为3倍体(3n)。分裂形式为核型,核分裂后不立即形成细胞壁,因此出现较多的自由核。受精后2小时初生胚乳核即分裂,3小时则已分散开。11小时分散的核已相距甚远,分布在胚囊周围的边缘位置上,中央被一个大液泡所占据。自由核由细胞质相互联系,珠孔一端的较密集。胚乳发育得很快,在发育2天的胚乳中,可见外围的胚乳核已开始出现细胞壁,形成胚乳细胞。
发育3天的胚乳,细胞壁已完全形成。到5天时,因珠心组织渐渐被吸收,胚乳已占据珠心的大部分。胚乳细胞增大,液泡变大,并在珠孔端把胚包围起来。胚乳发育到第七天便占据了整个珠心,并与由内珠被发育成的种皮相接。胚乳成熟时,细胞内充满淀粉粒,在胚乳周围分化的糊粉层里含有大量的蛋白质颗粒。
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