《庄子·山木》有云,“君子之交淡若水,小人之交甘若醴”。寓意君子之间的来往淡的像水一样,不掺杂任何功利。相反,小人之间的交情甜的跟甜酒一样,酒肉私利交织其中。诗句之所以能流传千古,是因为庄子将两种交情形象化为两种味道。水和甜酒,一个无色无味,一个甘甜醇香,山野莽夫也能体会其中的含义。
水,无色无味,真是这样吗?
引子二小黑已经两天没喝到水了,嘴里干涩地厉害,舌头和上下颚都粘一起了,发疼。旁边,食物堆了一地,小黑看了一眼,空做了一个咽口水的动作。
突然,上方出现了一个水瓶,圆润的瓶口正对着自己。小黑一溜烟跑了过去。水啊,水啊,水啊,小黑对着瓶口就是一阵狂舔。平日里,水,无色无味。而此时,当水润开干涸在一起的口腔粘膜时,小黑觉得,这是他这辈子食用过的最美妙的东西。
不知喝了多久,小黑感觉差不多了,便收了舌头。本想打个水嗝,他却奇怪的发觉,自己仍然口渴难耐。小黑愣怔了,抬头看瓶口,瓶口晶莹剔透,散着蓝幽幽的光晕。又一阵口渴袭来,小黑忍不住再次疯狂舔起瓶口。这次小黑留意到,瓶子里没有水,但他的确感觉无比解渴......
水
但今天我们要来探究一下,水到底是不是无味的?要回答这个问题,首先要弄清楚,味道是什么?我们如何感知味道?
味道人类的颜色视觉有三基色:红、绿、蓝。类似地,人类的味觉也有五种基本味道:酸、甜、苦、鲜、咸。我们品尝到的成百上千的味道都由这五种基本的味道组合而成。引起五种基本味觉的代表性物质分别为氢离子、糖、各种各样有毒物质如农药环己酰亚胺、谷氨酸一钠(味精的主要成分)、氯化钠。
舌头的味蕾里有分别感应五种味道的味觉细胞。每个味觉细胞只表达特定的味觉受体,从而特异的感受一种味道。比如,咸味被认为是由上皮钠通道(epithelial sodium channel)感受的,表达上皮钠通道的味觉细胞不会再表达其他类型的味觉受体,它们只专一的感受咸味。
味蕾以及味蕾在舌头上的分布
值得一提的是,有一个流传很广的谬误,说舌头的不同部位感受不同味道,比如舌尖感受甜,舌根感受苦,即舌头的味觉地图。现代生物学已经证明,每一个味蕾里都包含这五种味觉细胞,单独一个味蕾就可以对五种味道起反应。哪里有味蕾,哪里就能感受五种味道。五种味道的感受细胞是重合分布的,并没有所谓的味觉地图。
五种基本味道在舌头上的感受区域重合
虽然五种味觉细胞重合分布,但它们通过各自独立的、分离的“专线”将味道传递下去。五种味觉细胞将味觉信息传递给各自的味觉传入神经,最终传递给味觉皮层。味觉皮层包括前岛叶以及额叶岛盖。在那里,各种味觉物质最终被翻译成我们感受的味道。
味觉传递“专线”模型
从生理学上讲,水有没有味道这个问题可转化成水能不能引起味觉系统的反应。如果能,则说明水可以被味觉系统感知,是有味道的。如果不能,则说明水没有味道。
味觉系统可以感知水其实,在昆虫的味觉器官,比如果蝇的唇瓣上,科学家早就发现了能专一感受水的味觉神经元。这种神经元对低渗透压的溶液有反应,对纯水的反应最强烈。当果蝇的唇瓣接触到水时,唇瓣上的溶液被水稀释,渗透压降低,这种神经元便会放电。这就是果蝇味觉系统检测水的神经机制。
但对于哺乳动物,水是不是可以被味觉系统感知,一直以来是一个悬而未决的问题。2017年,加州理工学院的科学家Yuki Oka发现了哺乳动物味觉系统感知水的机制。
果蝇的唇瓣有感受水的神经元
实验是用科学功臣小鼠做的。科学家先将小鼠麻醉,通过手术将鼓索味觉神经束暴露出来,并把电极放进神经束里,记录电反应。鼓索味觉神经束接收舌头前半部分味蕾的输入,因此电极可以记录舌头前半部分整体的味觉信号。一旦检测到信号,就说明有效的味觉物质正在刺激味蕾。
鼓索味觉神经传递舌头前半部分的味觉信息
科学家用不同的溶液去刺激小鼠舌头。酸甜苦鲜咸的溶液都可以引起鼓索味觉神经的强烈反应,这在情理之中。令人兴奋的是,纯水也可以引发鼓索味觉神经的强烈反应。这说明,水也可以被味觉系统感知到。
水和酸甜苦鲜咸一样,可以引发鼓索神经的反应
我们知道,果蝇的味觉细胞感知水是因为水可以降低渗透压。那么,小鼠味觉神经对水的反应是不是也源于渗透压呢?如果是,先给舌头一个高渗透压溶液,不管溶质是什么,换成纯水后,都应该有一个很强的反应,因为纯水会大大稀释高渗透压的溶液,降低渗透压。
实验结果并不是这样的。
水替换碳酸氢盐才会引发味觉反应
只有当之前的溶液是碳酸氢盐溶液时,纯水才会引发反应。而其他的溶液,比如氯化钙溶液、氯化钾溶液、氯化钠溶液都不能引发后续纯水的反应。这就否定了渗透压假说,小鼠和果蝇感知水的机制是不同的。
谁在负责水的感知?我们先来看Yuki Oka的另一组实验。
已知酸甜苦鲜咸分别由五种味觉细胞感知,那么水的感知是不是独立于这五种味觉细胞呢?
Yuki Oka构建一系列转基因老鼠,它们缺少一种或几种基本味道的受体。当甜苦鲜咸的受体缺失或被阻断时,水依旧可以引发鼓索味觉神经的反应。但当酸受体缺失时,水便无法再引起反应。这说明味觉神经对水的反应依赖于酸味感受细胞。
失活酸味感觉细胞后,水无法再引起味觉神经反应
另外,前面的实验告诉我们,当碳酸盐溶液被水替换后,鼓索味觉神经会产生强烈响应。
基于以上两点实验结果,Yuki Oka提出一个酸味感觉细胞感知水的模型。
酸味感受细胞会在细胞膜上表达碳酸酐酶(简称CA),这种酶可以催化二氧化碳和水到氢离子和碳酸氢根之间的可逆反应。当唾液被大量水稀释后,碳酸氢根的浓度下降。在CA酶的催化作用下,二氧化碳和水会加速转变成氢离子和碳酸氢根,最终导致酸味感受细胞周围局部范围内氢离子增加,氢离子通过特殊的离子通道进入酸味感受细胞进而引发反应。
碳酸酐酶(CA)的催化反应
这不同于酸引发的反应。当酸味溶液进入口腔后,pH值降低,氢离子变多。氢离子可直接通过离子通道进入细胞,引发酸味感受细胞反应。而对于水,因为水本身不能降低pH值,不能增加氢离子浓度,也就无法直接引起酸味感受细胞的反应。水只有通过CA酶的作用,使局部氢离子富集,才能引发细胞反应。
酸和水引起味觉反应的机制模型
如果模型正确,跟酸相比,味觉神经对水需要更长的反应时间,因为对水的反应多出一步需要酶催化的反应。并且,失活CA酶也应该消除水引起的神经反应。进一步的实验结果证实了这两点。味觉神经鼓索对水的起反应所需要的时间显著地长于酸;基因敲除CA酶或者用药物使CA酶失活,都会让鼓索味觉神经不再对纯水有反应,但并不影响对酸的反应。
综上,水通过CA酶局部富集氢离子,从而激活酸味感觉细胞,进而引起味觉传入神经的反应。那么,水通过这种机制引发的神经反应跟小鼠的行为有没有因果关系呢?
来自行为学实验的证据要研究一个脑区或机制跟行为有没有因果关系,通常要做两方面的实验:失活和激活。比如,要验证小鼠是不是通过酸味感受细胞来检测水,需要分别失活和激活酸味感受细胞。如果存在因果关系,失活酸味感受细胞,小鼠感知水的能力会受影响;激活酸味感受细胞,会让口渴的小鼠误以为舔到了水。
- 失活实验
科学家构建了一种转基因小鼠,其酸味感受细胞都会表达破伤风毒素。结果,这种小鼠舌头上的酸味感受细胞全被毒死了。科学家先让小鼠断水一两天,小鼠就会处于口渴状态,到处找水喝。这时如果你给正常小鼠一瓶油,它舔几下就作罢,因为它发现那不是水,不解渴。只有给水,它才会开怀畅饮。但丧失酸味感受细胞的小鼠就傻傻分不清楚了,给它油,它照样开怀畅饮。它已经分辨不清楚油和水了。这就证明了酸味感受细胞在水感知中的关键作用。
正常口渴小鼠(左)不喝油,缺失酸味感觉细胞的小鼠分辨不清油和水。一个竖线表示小鼠一次舔水
- 激活实验
科学家将光遗传蛋白ChR2表达在小鼠的酸味感受细胞里。ChR2是一种离子通道,对蓝光敏感。蓝光一照,它便开放通道,引起正离子内流,进而使酸味感受细胞放电。同样的,先让小鼠断水两天,之后,口渴的小鼠又在到处找水喝。小鼠经常喝水的瓶子放在笼子一角,但瓶子是空的,没有水。小鼠舌头一接触瓶口,便触发一束蓝色激光,激光通过瓶口射进小鼠嘴里。舌头上酸味感受细胞会被激活。结果,小鼠像喝到水一样在喝“光”,这种诡异的行为持续了10分钟之久。这说明,蓝光激活酸味感受细胞,会给小鼠提供一个虚假的水信号,因此小鼠有了喝水的动作。当然,正常的小鼠是不会有如此不着调的行为的。
小鼠在喝“光”
另外,一般口渴的小鼠喝4~5分钟就喝饱了,而喝“光”小鼠的喝水动作可以持续10分钟之久。这说明,舌头上酸觉感受细胞只负责提供水的信号,并不对口渴这种感觉负责。口渴感觉的消除需要真正的水。
正是基于以上原因,我们才看到了引子二里小黑见鬼的一幕。小黑就是那只小鼠,它的味蕾酸味感受细胞表达了光遗传蛋白ChR2。
水是一种基本味道吗?通过生理学以及行为学的实验, Yuki Oka已经证明,水可以被哺乳动物的味觉系统感知,是有味道的。但水的感知是“借道”酸味感受通路,并没有自己独立的专线。所以从这种意义说,虽然水有味道,但并不是一种基本味道。到目前为止,基本味道依旧只有五种:酸、甜、苦、鲜、咸。
写在最后当然,味道不只是生理学上的神经元反应,也不只是行为学上的表现。对我们人类来说,更多的是一种主观感受。看完这篇文章,有人依旧可以说,水是没有味道的,因为我品不出水的任何味道。但也有人会说,水是有味道的,水的味道是淡的。也许,每个人对同一种味道的主观感受真的不一样。也许,每个人对同一种主观感受的主观描述也不一样。这是一片扯不清的牛皮。但有一点可以确定:
水,可以通过味觉系统被我们感知到。
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