人类对于自己的身体的了解，自古以来就具有极大的误导性、偏见性比如，亚里士多德认为，生物的主导感官能力决定了智力，但是鹰比人拥有更远的视力、狗有更好的嗅觉、猫有更敏锐的听力，人类之所以比其他动物聪明，是因为人类有更精细的触觉 [Aristotle, On the Soul, Book 2]，我来为大家科普一下关于视觉和触觉反馈?下面希望有你要的答案，我们一起来看看吧!
视觉和触觉反馈
人类对于自己的身体的了解，自古以来就具有极大的误导性、偏见性。比如，亚里士多德认为，生物的主导感官能力决定了智力，但是鹰比人拥有更远的视力、狗有更好的嗅觉、猫有更敏锐的听力，人类之所以比其他动物聪明，是因为人类有更精细的触觉 [Aristotle, On the Soul, Book 2]。
现代科学显然不会直接认同这样的结论，但是，在人类五感中，触觉是最大、分布最广泛的感官。虽然普通人就可以随时随地获得最直接的触觉体验，它的机理却是科研人员数十年来难以完全攻克的问题。2021年诺贝尔生理学或医学奖被授予戴维·朱利叶斯（David Julius）和阿代姆·帕塔博蒂安（Ardem Patapoutian），以表彰他们的研究发现了人体触觉的分子机制。诺奖让更多人认识到触觉的重要性，并投入到人类触觉和机器触觉的研究。松果体机器人从2020年成立就开始触觉传感器和产品的研发，近两年来，随着产品的不断进步和应用，大家发现，原来触觉这么有趣。
- 生活中你有没有思考过这样的问题：
- 为什么指尖可以轻易分辨出物体的纹理，手背很难做到？
- 吹一下你的手心和手背，这次为什么是手背对风更敏感？
- 品尝牛排的时候，主要靠的是味觉吗？
- 古语说捧在手里怕摔了，含到嘴里怕化了，为什么是手和嘴？
- 大脑怎样定位身体哪里痒？
- 人在截肢后的幻肢现象是怎么回事，如果幻肢上“痒”，该怎样“挠一下”？
- 抬手沿着远处的墙边，在空中画一条直线，为什么总是画不直？
- 闭上眼睛，轻轻触摸桌边画一条直线，这次为什么很轻松？
- 人类表达爱意为什么使用抚摸？
- 触觉的美感是怎么形成的？
- 当你轻松地拿起一杯咖啡时，视觉、触觉、大脑、肌肉究竟发生了什么？
- 盲人如何靠触觉按摩？
这篇文字初步建立关于触觉的知识体系，如触觉的感知和传导、中枢神经对触觉的处理。希望读者从一万个为什么开始，到十万个为什么结束。如果您有其他关于触觉的有趣的小问题，也可以在公众号留言，我们一起尝试解密。
本文的材料只能代表目前阶段科研人员对于人类触觉非常局限的理解，所以肯定有很多无法刨根问底的细节、甚至根本性的错误。所以我尽量将前人的工作表达严谨，有一些我自己的理解和工作结果，就请读者们多多指教。
人类的触觉感受器
人类的皮肤由三个主要组织层构成：外层表皮、中层真皮和内层皮下组织。无论是有毛或无毛的皮肤，整体结构是一样的。它们的主要差别在于，无毛的皮肤更厚，呈波浪状，而有毛皮肤薄而平，有细小的毫毛和稍粗长的针毛。人类只有手指内侧、手掌、脚掌、嘴唇、乳头、生殖器的一部分是无毛的皮肤，它们表皮的波浪状沟壑形成了独特的指纹、掌纹、脚掌纹、唇纹等等。
这些皮肤组织层中除了布满血管和汗腺，还有专门的触觉感受器细胞用来检测触觉，并向中枢神经传递信号。不同类型的触觉感受器分布在不同的位置，使身体各个部位有特定的触觉组合。人类可以轻松地完成复杂的手指操作、体验细腻的爱抚，甚至感觉疼痛，都得益于这些触觉感受器。
触觉感受器将触摸的机械信号转换为神经末梢的电信号，转换的机制就是前边提到的诺贝尔奖获得者发现的离子通道。在不同的感受器中，离子通道的开关机制也不同，提供了不同的触觉信号编码机制。
在无毛皮肤中，占主导地位的是如下几种类型的触觉感受器：
- 梅克尔盘（Merkel Cell）：它像带有触盘的章鱼一样抓在表皮内侧凹进的部分，所以它能感受到皮肤最精细的曲率变化。另外，每个梅克尔盘都由一根独立的神经纤维链接到中枢神经，有触觉感受器中最强的空间定位能力，所以它对触摸到的形状和纹理特别敏感。梅克尔盘能感受到0.05mm至1.5mm的压痕，在产生压痕时，它传递给神经纤维的信号是持续的，更深的压痕触发更强烈的信号。梅克尔盘在指尖、嘴唇和舌头上的分布尤为密集。
- 麦斯纳小体（Meissner Corpuscle）：它的形状是一个小囊，分布在真皮表皮的边缘，向外侧凸起的部分。这个小囊会因为皮肤受压时变形，并释放瞬时的信号，而不是持续的。所以，反复低频的震动会让它释放的信号更兴奋，所以，类似于拿东西时滑动所产生的震动会激活麦斯纳小体的信号。它在指尖的分布比梅克尔盘更密集，但可惜的是一个10平方毫米的区域内所有麦斯纳小体共用一根神经纤维，所以它对空间的定位非常模糊，无法分辨物体的细微特征。更奇怪的是，这些神经纤维并不入脑，它是一种脊髓回路，也就是条件反射。这样的好处是传输路径短，处理时间短，反应非常快，所以人可以下意识的抓紧手中正要滑掉的水杯。
- 帕西尼小体（Pacinian Corpuscle）：它的形状是层状的囊，像个洋葱，比麦斯纳小体大，分布在真皮较深处。帕西尼小体只对微弱的、从200Hz到300Hz高频振动敏感，其他特征和麦斯纳小体很类似，信号是瞬时的，而且对空间位置不敏感。它的作用是通过震动对使用工具的另一端状态进行判断，比如判断钢笔正在什么材质的纸上书写。
- 鲁菲尼末梢（Ruffini Nerve Ending）：它是长条状的囊，一般平行分布于真皮深处，它只对水平拉伸敏感，密度非常低，所以空间位置也不敏感。鲁菲尼末梢可以通过皮肤的牵拉来判断关节的姿态。
- 游离神经末梢（Free Nerve Ending）：它连接表皮，零散分布，对疼痛、温度、瘙痒敏感。
人体大多数皮肤都是有毛皮肤。在有毛的皮肤内，以上触觉感受器的分布密度要低得多，主要靠毛发的弯曲和周围组织的牵拉产生触觉，毛发的毛囊周围除了分布着梅克尔盘，还缠绕着另一种感受器：
- 纵向拨针型末梢：相对于梅克尔盘带来的持续性信号，纵向拨针型末梢因毛发的变形产生瞬时信号，有更好的敏感度。因为它的感受由毛发的运动带来，不一定直接接触皮肤，所以这种触觉感受器的作用类可以归为接近感，人类往往通过这类触觉表达情感。
到目前为止我们看到了六类触觉感受器，但是人类大脑负责触觉的皮层中，大部分是在处理梅克尔盘发出的信号。为什么梅克尔盘的地位如此重要？因为人类最精细的活儿都靠梅克尔盘来干了。
一个事实是，盲人除了可以用指尖阅读盲文，只能用嘴唇和舌头，其他部位，比如脚心，尽管对轻微的触碰比手指更敏感，但是无法分辨盲文的形状。原因是人体除了指尖，只有嘴唇和舌头分布着足够密集的梅克尔盘。
另一个有趣的现象，无论手指形状如何，每个人拥有的梅克尔盘的数量大体上是一致的。研究人员推测这或许能够解释为什么女生的小手更敏感灵活，因为梅克尔盘在小手上的分布更为密集，从而让这些手具有了区分更细微结构的能力 [Ryan M. Peters, etc., Diminutive Digits Discern Delicate Details: Fingertip Size and the Sex Difference in Tactile Spatial Acuity]。
触觉的神经传导
人体的神经系统负责“对机体内外环境的变化进行感觉和分析，并通过其传出信息的变化调控整个机体予以应对”。更简单的说，它是人体的传感器和处理器。
中枢神经系统和周围神经系统共同传输和处理感官信息并协调身体机能。中枢神经系统包括脑和脊髓，它们充当控制中心。它们从感觉器官和整个身体的神经接收数据和反馈、处理信息，然后发回命令。周围神经系统的神经通路承载着传入和传出信号。12对颅神经将脑与眼、耳和其他感觉器官以及头颈肌肉相连。31对脊神经从脊髓延伸到胸部腹部和四肢的组织中，按功能又分为感觉神经和运动神经。感觉神经将神经冲动从感受器传向中枢；运动神经是将神经冲动自中枢传向周围的运动单元 [visiblebody.com, Brain and Nerves: Five Keys to Unlock the Nervous System]。
人类的神经系统非常发达，除了基本的躯体调节、内脏功能调节，还负责语言、科学、情绪等复杂行为。在这里，我们主要关注全身的触觉传感相关的部分，也就是感觉神经和运动神经。
神经中包裹着若干条神经束，神经束中包裹着若干条神经纤维，神经纤维是神经传导的单元结构。
前边提到了中枢神经需要定位每个特定的梅克尔盘，比如说它要知道手指触摸到物体的局部形态是什么，从系统的角度来讲只有两种方法：一是每个感受器使用单独的一条神经纤维传导信号，可以直接对位；二是多个感受器虽然共享一条神经纤维来传导信号，但是每个感受器发出的信号内容需要包含对自己身份进行一种编码。
我们已经知道，人类的触觉感受器发出的是一种简单的电信号，目前能观测到的是以电位的高低和持续的时间来表示信息的量，没有证据能支持它利用“摩斯码”或“二进制”来表达自己的身份或位置。所以我只能认同这样的结论，也就是说理想情况下，每个梅克尔盘独立占用一条神经纤维。
多个麦斯纳小体或帕西尼小体通过树突共同连接一条神经纤维，所以它对位置不敏感，以至于虽然手指可以通过它们感受到的特别细微的振动，但是只能获得大概的位置，而且这种信号只通过脊椎进行处理，并不进入大脑。相反，手指可以通过梅克尔盘感受到触摸到的每个位置非常精细的曲率，并通过大脑合成所触摸物体的精确形态，因为梅克尔盘独立占用一条神经纤维，并且密度非常高。
那么问题来了，人手有多少根神经纤维？
没有查阅到具体的数字，但是从触觉感受器的数量推断，再加上相应的运动神经，我得到的结论是人手神经纤维数量级是万级。
感觉神经和运动神经的纤维直径是从0.3微米到22微米 [人民卫生出版社，系统解剖学，第9版]，其中梅克尔盘相对应的神经纤维是10微米左右，假设一万根神经纤维捆在一起形成一根神经，加上神经束的外膜和神经外膜，结果应该在毫米级别。
这是多么神奇的结论，做了多年机器人，我无法相信有任何机器人可以做到在手臂上装置一条由一万根电线组成的神经，更无法想象这条神经的直径只有一毫米。所以机器人只能用时间换空间，使用分时采样和编码的方式，降低线数。
那么，神经纤维的传导速度有多快？
一个基本的结论是，神经纤维直径越大，传导速度越快。我们假设手指到脊椎的神经纤维长度为1米，那么通过传导速度计算，本体感和运动神经的时延为1/120至1/70秒、梅克尔盘、麦斯纳小体、帕西尼小体和鲁菲尼末端的时延约为1/70至1/30秒，痛觉、温度的时延为1/30至1/12秒，而有毛皮肤上负责情感的毛囊触感时延最慢，为1/2至1/0.6秒 [人民卫生出版社，系统解剖学，第9版]。
也就是说，如果一个机器人需要在人类的环境中正常互动，在触觉传感系统时延上，需要达到1/60秒左右；而运动控制系统的时延则需要达到1/120秒。这个要求并不算高，也为机器人传感器的分时采样提供了空间。
中枢神经对触觉的理解
皮肤的触觉感受器信号，经过神经纤维，传到脑干，再传到丘脑和皮层。事实上，大脑皮层对整个皮肤的触觉都有相应的位置作为映射，这部分皮层称为初级体感皮层，而且一般相邻位置的皮肤映射到初级体感皮层上也是相邻的。我们之所以有意识的感觉到皮肤某个位置被接触，是因为大脑皮层相应的位置被激活了。特别的是，梅克尔盘高密度集中的皮肤区域，初级皮层中对应负责的区域都有所放大。
每根神经纤维的信息传递到体感皮层的不同部位，然而，有些异常情况会发生，比如发生截肢，会导致特定身体部位的感受器输入消失，这时与该身体部位相对应的体感皮层区域通常被相邻部位“入侵”。例如，据观察，当被截肢的人的脸被触摸时，这个人会感觉到他不存在的手有一种触摸的感觉。这可能是由于“入侵”或“皮层重组”，因为面部和手部区域在体感皮层地图中相邻 [Azadeharjmandi, Chasing a Ghost: Unravelling the Secrets of Phantom Limb Pain]。
有些实验通过外部电极对初级体感皮层进行刺激，试图使人获得模拟的触觉。但是目前为止，这些单纯脑部的刺激得到的触觉体验极为粗糙，缺乏丰富的细节，和自然的触碰感觉完全不一样，无法让人有沉浸感。
初级体感皮层负责提取触觉的底层特征，而进一步的高级体感皮层负责对这些特征进行汇总和识别，并将识别的结果传给负责情绪、运动和体内平衡的区域。
比如，人们的拥抱、牵手或爱抚等触摸行为被称为愉悦触摸，其对于情绪健康和健康发展非常重要。一项研究已经鉴定出愉悦触摸的编码和传递的触觉感受器和脊髓神经环路机制 [Benlong Liu, etc., Molecular and neural basis of pleasant touch sensation]。
另一个例子是人类的本体觉。本体觉包含三个方面：关节位置觉，是辨别和感知关节的空间位置；运动觉，指辨别和感知关节运动方向和速度；抵抗感觉，辨别和感知作用在关节上的力或关节内产生的力。我们的肌肉、关节和筋膜上都附有本体觉相关的触觉感受器，前边提到的鲁菲尼小体就是其中一种。每当我们身体做出一个动作时，肌肉、关节和筋膜上的触觉感受器就会接受到运动信息，然后通过传入神经传入大脑。大脑再对各种运动信息统合处理，及时的做出反应，然后我们的身体各部位才能协调运作，动作流畅。
高级体感皮层的另一个作用，是处理我们对触觉刺激的期待。这个期待是在生活的经历中形成的，在事发之前就已经存在于大脑中，它甚至影响我们对真实刺激的感受结果。比如，闭上眼睛，同样触摸到一个物体，如果告诉你这是一条干净的毛巾，你会感觉愉快；如果告诉你这是别人用过的毛巾，你会感觉恶心。
另外，大脑对触觉刺激的期待，还可以在运动中校正我们的动作。
盲人如何通过触觉进行按摩？
文章开头给读者提出了几个小问题，读到这里我相信你们基本上已经找到答案了，所以我只针对其中一个尝试进行框架性的解答。盲人按摩的问题是触觉系统应用的典型案例，盲人不仅在日常生活中比正常人更多依赖触觉，还特别胜任按摩，实际上有相当比例的盲人将按摩做为工作。可见按摩其实并不特别需要视觉的参与，使用触觉就可以完成。盲人是如何通过触觉进行按摩的？
- 先天或幼年失明的盲人具备更敏锐的触觉系统。因为盲人不需要处理视觉信号，而神经系统具备极强的可塑性，所以大脑负责视觉的皮层发生了功能转移，一部分加强触觉处理，一部分加强处理听觉和语言 [Merabet, L., Pascual-Leone, A. Neural reorganization following sensory loss: the opportunity of change. Nat Rev Neurosci 11, 44–52 (2010)]。
- 盲人的加强版触觉系统经过长时间的生活体验以及按摩基础训练，首先在他的脑中已经具备了一套结构化人体模型。这里不展开讲结构化人体模型，后边有一章专门讲它，可以先从字面意义简单理解，它是按摩师在长时间训练中自然形成的先验知识；其次是训练每个基础按摩动作的执行，这些基础动作我们称它为元动作；执行元动作的过程中同时需要训练预期的触感，什么样的触感是到位的、有效的。
- 有了基础训练的结果，接下来进行上层理解的训练，也就是将具体病症和基础按摩动作关联起来。大多数盲人按摩师这一步是基于中医推拿的理论和实践，这一层训练的结果是学会根据具体情况规划按摩方案。
- 按摩开始时，盲人按摩师会用手在客人的身体各个特征明显的部位进行一遍试触，目的是确定这位客人的结构化人体模型的具体参数。换句话说，盲人通过触摸来测量客人的身材、姿态、肌肉软硬，在脑中合成这位客人自己的人体模型，并初步找出身体异常的情况，如肩部有一处肌肉紧张僵硬。
- 根据上一步得到的结构化人体模型的实例，以及顾客的要求，盲人按摩师迅速在脑中规划了一整套按摩方案。这套按摩方案首先是功能性的编排，如：放松肩颈-放松腰部-捏按肩部的紧张肌肉-推膀胱经……，其次是根据人体模型的具体指征来预估每个功能的参数，如动作的目标位置、幅度、按摩师的手和顾客身体的预期接触状态等。
- 现在正式开始按摩，每个功能性的编排都是由元动作的序列组成，元动作是平时训练的结果，已经形成了肌肉记忆，盲人按摩师不需要太多大脑的参与就可以很自然的完成，元动作在执行的同时，触觉系统也在工作，人手的四种主要的触觉感受器获得了实时的接触状态，并在大脑中快速和平常训练中预期的接触状态进行了一个对比，并调整元动作的执行以获得更好的预期结果。
- 按摩的过程中，客人的姿态会经常改变，客人对按摩位置、手法和力度的要求有可能发生变化，盲人按摩师会及时调整脑中的结构化人体模型，以及实施元动作的控制参数，这样才可以顺利的完成整套按摩。
盲人按摩师完成了一套非常复杂的过程。人类在实施按摩这样的过程的时候，往往在训练的过程是比较费心的，因为需要长时间的学习才能建立大脑中的人体模型、按摩理论模型、熟练按摩手法，以及通过辛苦练习增强和按摩动作相关的肌肉。但是在实操的时候就比较自然顺畅，增强版的触觉系统和肌肉控制系统，配合经过训练的大脑，显得游刃有余。说到这里，现在都年轻人很少愿意做按摩师这个工作，未来我们是不是只能指望机器给我们按摩了？想想市场上那些只会硬怼的按摩椅，我想每个人都期待能像人一样使用灵活手法的按摩机器早日出现。
仿生是人类科学进步最好的老师。
我被公司的小伙伴们吐槽总是有太多新想法，而且这些想法经常有点难搞，甚至要影响到技术的原理。大家每次听我推进这些新想法的实现，都为它们对未来的影响感到兴奋，但是他们也抱怨说自己每天只能拼命才能跟上进度。我们能用一年多时间从无到有，研发出几个有影响力的产品，得益于这些新想法。
它们的不断涌出，实际上就离不开我们对人类自身运行机制的观察和思考，这就是仿生。这也是我为什么在第一章先讲清楚我所理解的人类触觉。
那么机器应该如何获得媲美甚至超越人类的触觉呢？这些技术细节是下一章的内容，但是通过本章对人类触觉的理解，您或许可以提前对下面几个机器触觉相关的问题拥有自己的推论：
- 理想的机器触觉应该具备哪些方面的性能？
- 实际上机器触觉哪些方面可以超过人类？哪些方面可能会有局限？
- 特斯拉即将发布的通用机器人“擎天柱”，如果是你来设计，它的不同部位的触觉应该具备什么性能？猜猜看“擎天柱”能否做到你的设计。
苑维然2022.7于深圳
专题名称：《机器触觉》目录：- 序：沉浸感与存在感【已发表】- 第一章：人类触觉【已发表】- 机器触觉的元操作- 动态触觉- 主动触觉- 面向人体的机器触觉- 多感官融合- 机器触觉如何体验美感- 人类意识- 机器意识- 触觉应用之：触摸的测量- 触觉应用之：沉浸式遥操作- 触觉应用之：按摩机器人- 触觉应用之：外骨骼手指- 触觉应用之：VR控制器
「松果体机器人」是新一代触觉交互的领航者。触觉交互将是链接物理世界和数字世界核心能力。面对这一使命，我们从感知层做起，逐步延伸到控制和决策层，完成触觉交互的闭环。首先，我们研发完成了高分辨率高维度的触觉传感器以及高柔性高动态的液态金属触觉传感器，面对不同的使用场景进行布局；进一步，目前，我们基于精细的触觉感知能力形成通用产品，面向大健康、工业等市场推广；第三步，未来，我们将以触觉交互为核心，打造新一代的人机交互产品，面向大健康、娱乐、消费电子等领域。
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